Amnioty
Amnioty | ||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
![]() Hore ( synapsidy ): Edaphosaurus Edaphosaurus pogonias , líška obyčajná ; | ||||||||||
Vedecká klasifikácia | ||||||||||
stredné hodnosti doména: kráľovstvo: Podkráľovstvo: Bez poradia: Bez poradia: Typ: Podtyp: Infratip: Supertrieda: Clade: Amnioty | ||||||||||
Medzinárodný vedecký názov | ||||||||||
Amniota Haeckel , 1866 | ||||||||||
Podskupiny | ||||||||||
| ||||||||||
|
Amnioty [1] ( latinsky Amniota ) sú monofyletická skupina ( klad ) stavovcov, charakterizovaná[2] prítomnosťou embryonálnych membrán (pozri nižšie). Známy zo spodného karbónu[3] . Skupina patrí do nadtriedy tetrapoda (Tetrapoda); zahŕňa sauropsidy ( plazy a vtáky ) a synapsidy ( cicavce a vyhynutých príbuzných) [4] .
Morfológia a fyziológia
Najstaršie amnioty svojím vzhľadom pripomínali moderné jašterice ; od paleozoických plazov sa líšili dokonalejším čeľusťovým mechanizmom[3] .
Všetky amnioty majú vnútorné oplodnenie (na rozdiel od anamnií , pri ktorých je oplodnenie buď vonkajšie alebo vnútorné). Ich reprodukcia sa zvyčajne vyskytuje na súši; len niekoľko druhov (napríklad veľryby ) sa vrátilo k rozmnožovaniu vo vode. Počas embryonálneho vývoja amniotov sa vyvinú dve embryonálne membrány - amnion a seróza , ktoré tvoria plodovú dutinu , z ktorej pochádza aj názov taxónu (a tento názov zaviedol nemecký prírodovedec E.G. Haeckel v roku 1866). Plodová dutina je naplnená tekutinou a embryo je akoby v malom rezervoári, ktorého podmienky prostredia sú relatívne konštantné. Evolučne embryonálne membrány vznikli, aby zabezpečili možnosť vývoja embrya na vzduchu[5] .
Paralelne s amniónom, z ventrálnej steny zadného čreva embrya, sa zdá, že embryonálny močový mechúr, alantois, zbiera tekuté metabolické produkty. Steny alantois sú bohaté na krvné cievy, cez ktoré prebieha výmena plynov[6] .
V amniotických embryách sa vytvorí len jeden pár vetvových štrbín , ktorý prechádza do stredoušnej dutiny[6] .
Väčšina amniotov kladie charakteristické vajíčka . V tomto prípade je želatínová membrána oocytov rýb a obojživelníkov nahradená v amniotoch pergamenovým alebo vápnom impregnovaným obalom, cez ktorý voľne prechádza vzduch[6] ; takéto vajcia sú bohaté na žĺtok (t.j. polyilecitálny ). Výnimkou sú niektoré šupinaté , vyhynuté ichtyosaury a plesiosaury a medzi cicavcami vačkovce a placenty ; pre tieto skupiny je charakteristická viviparita a ich vajcia neobsahujú žĺtok (t. j. alecitový ). Vývoj amniotov do typicky suchozemskej formy teda prebieha buď vo vajíčku alebo v maternici pod ochranou embryonálnych membrán a fáza vodnej larvy (pulec) úplne chýba[7] .
Interná klasifikácia
Podľa fylogenetickej definície Lorin M. a R. R. Reis [sk] (2020) sú najmenšie amnioty korunného kladu pozostávajúceho z Homo sapiens (Homo sapiens), korytnačky stredomorskej (Testudo graeca) a krokodíla nílskeho (Crocodylus niloticus). Inými slovami, všetci potomkovia najbližšieho spoločného predka týchto druhov patria k amniotom[9] [10] . Skupinu amniotov teda tvoria dva sesterské klady: synapsidy (Synapsida) a sauropsidy ( Sauropsida ) [4] , alebo plazy (Reptilia) [11] [12] .
Sauropsida sú teraz reprezentované lepidosaurs (lepidosauria; tuataras , jašterice [A] , hadov a dve chodci ), korytnačky (Testudines), krokodílov (Crocodilia) a vtákov (Aves) [4] . Prvé tri taxóny sa tradične spájajú do parafyletickej triedy plazov (Reptilia), ktorú prívrženci kladistiky odmietajúci parafyletické taxóny buď nerozlišujú [14] [15] , alebo zahŕňajú vtáky do svojho zloženia, čím sa stáva ekvivalentom sauropsida ( úplné [11] [12 ] alebo na úrovni moderných taxónov [b] ) [18] .
V súčasnosti sa ako synapsidy zvyčajne označujú cicavce (Mammalia) a vyhynuté taxóny, ktoré majú k nim bližšie ako k sauropsidom [4] [19] . V klasifikácii podávania správ boli synapsidy považované za podtriedu plazov, ktorá zahŕňala iba vyhynutých zástupcov necicavcov, ktorí sa nazývali „plazy podobné zvieratám“ [20] (teraz sa používa presnejší termín „synapsidy, ktoré nie sú cicavcami“ [19]. ); prevažná väčšina moderných špecialistov považuje takúto klasifikáciu za zastaranú [4] [21] [19] . Posledné necicavčie synapsidy ( tritylodontidy ) vyhynuli koncom spodnej kriedy [22] .
Fylogenetické vzťahy medzi modernými amniotmi je možné zobraziť pomocou nasledujúceho kladogramu [8] [23] [24] :
Amnioty |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Všetky žijúce sauropsidy patria do diapsidového kladu (Diapsida), ktorý sa tradične považuje za podtriedu, konkrétne do korunnej skupiny sauria (Sauria; = Reptilia sensu stricto [b] ) [14] [25] . Korytnačky sa na základe množstva morfologických znakov dlho zaraďovali do osobitnej podtriedy anapsidov ( Anapsida ), do ktorej patrili aj ich predpokladané vyhynuté príbuzné [26] , z ktorých väčšina sa dnes zaraďuje medzi klad alebo podtriedu parareptílií. (Parareptilia) [27] [28] . Napriek tomu početné molekulárne genetické štúdie uskutočnené v 21. storočí naznačujú, že korytnačky sú diapsidnou skupinou Archelosauria [en] , ktorá zahŕňa aj archosaury (krokodíly a vtáky) [23] [29] [30] [31] [32] [33 ] .
pozri tiež
- Anamnia sú parafyletickou skupinou, ktorá zahŕňa stavovce bez embryonálnych membrán
Poznámky (upraviť)
Komentáre (1)
- ↑ Jašterice sú parafyletickou skupinou vo vzťahu k hadom a dvojchodcom, a preto sa v kladistike nepovažujú za formálny taxón [13] .
- ↑ 1 2 Podľa definície prijatej PhiloCode [en] taxón Reptilia zodpovedá najmenšiemu kladu, ktorý združuje všetky moderné tradičné plazy, teda je to korunná skupina . V tomto prípade existuje množstvo vyhynutých kmeňových sauropsidov iných ako plazov [16] [17] .
Zdroje
- ↑ Amnioty // A - Angob. - M .: Sovietska encyklopédia, 1969. - ( Veľká sovietska encyklopédia : [v 30 zväzkoch] / hlavný vyd. A. M. Prochorov ; 1969-1978, zv. 1).
- ↑ Naumov, 1982 , s. 154.
- ↑ 1 2 Carroll, zväzok 1, 1992 , s. 262.
- ↑ 1 2 3 4 5 Pough, 2013 , kap. 11: "Synapsidy a sauropsidy: dva prístupy k pozemskému životu", s. 254-286.
- ↑ Naumov, 1982 , s. 154, 197.
- ↑ 1 2 3 Mednikov, 1994 , s. 294.
- ↑ Naumov, 1982 , s. 188, 197-199.
- ↑ 1 2 Marjanović D. The Calibration of Making Sausage Exemplied by the Recalibrating Transscriptomic Timetree of Jawed Vertebrates ( Angl .) // Frontiers in Genetics: journal . - 2021. - Zv. 12 . - ISSN 1664-8021 . - doi : 10.3389 / fgene.2021.521693 . - PMID 34054911 . - .
- ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Amniota E. Haeckel 1866 [M. Laurin a RR Reisz], konvertované meno kladu, s. 793-797.
- ↑ Amniota ( Angl .) ... RegNum . Termín ošetrenia: 2.6.2021.
- ↑ 1 2 Modesto SP, Anderson JS The Phylogenetic Definition of Reptilia (anglicky) // Systematic Biology : journal. - 2004. - Zv. 53 , iss. 5 . - S. 815-821 . - ISSN 1063-5157 1076-836X, 1063-5157 . - doi : 10.1080/10635150490503026 .
- ↑ 1 2 Benton, 2015 , s. 123-124.
- ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Squamata M. Oppel 1811 [K. de Queiroz a JA Gauthier], konvertované meno kladu, s. 1093-1101.
- ↑ 1 2 Sauropsida (Angl.) Webová stránka Národného centra pre biotechnologické informácie (NCBI). (Stiahnuté 2. júna 2021) .
- ↑ Ford DP, Benson RBJ Prepis Orovenator Mayorum ( Sauropsida, Diapsida ) pomocou μCT s vysokým rozlíšením a dôsledky pre skorú fylogenézu amniotov (anglicky) // Papers in Palaeontology. - 2019. - Zv. 5 , iss. 2 . - str. 197-239 . - ISSN 2056-2802 . - doi : 10.1002 / spp2.1236 .
- ↑ de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Reptilia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin a RR Reisz], konvertované meno kladu, s. 1027-1031.
- ↑ Reptilia (Angl.) ... RegNum . Termín ošetrenia: 2.6.2021.
- ↑ Vitt & Caldwell, 2009 , kap. 1: „Tetrapodové vzťahy a evolučná systematika“, s. 3-33.
- ↑ 1 2 3 Angielczyk KD dimetrodon nie je Dinosaur: Použitie strom myslenie rozumieť starí príbuzní cicavcov a ich evolúcia (angl.) // Evolution: vzdelávanie a Outreach: Journal. - 2009. - Zv. 2 , iss. 2 . - str. 257-271 . - ISSN 1936-6434 . - doi : 10.1007 / s12052-009-0117-4 .
- ↑ Carroll, zväzok 2, 1993 , Ch. 17: „Pôvod cicavcov“ (prekladateľ A. N. Makarov ), s. 176-224.
- ↑ Benton 2015 , s. 133.
- ↑ Mao F., Zhang C., Liu C., Meng J. Fosorialita a evolučný vývoj u dvoch kriedových cicavcov (anglicky) // Nature : journal. - 2021. - Zv. 592 , iss. 7855 . - S. 577-582 . - ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038 / s41586-021-03433-2 .
- ↑ 1 2 Crawford NG, Parham JF, Sellas AB, Faircloth BC, Glenn TC, Papenfuss TJ, Henderson JB, Hansen MH, Simison WB Fylogenomická analýza korytnačiek (anglicky) //Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. - 2015. - Zv. 83 . - S. 250-257 . - ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016 / j.ympev.2014.10.021 .
- ↑ Amniota . OneZoom . Termín ošetrenia: 2.6.2021.
- ↑ Ezcurra MD ru en , Scheyer TM , Butler RJ ru en . Skorý a pôvod evolúcie Saurie: prehodnotenie permskej fosílnej saurianskej rekordy a načasovanie rozdielnosti krokodílej jašterice (angl.) // PLOS the One : journal. - 2014. - Zv. 9 , iss. 2 . - P. e89165 . - ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371 / journal.pone.0089165 .
- ↑ Carroll, zväzok 1, 1992 , Ch. 10: "Primitívne amnioty a korytnačky" ( prekl. Lebedev OA ), s. 235-264.
- ↑ Tsuji LA, Muller J. Assembling the history of Parareptilia: phylogeny, diverzifikation, and a new definition of clade (angl.) // Fossil Record. - 2009. - Zv. 12 , iss. 1 . - S. 71-81 . - ISSN 1860-1014 . - doi : 10.1002 / mmng.200800011 .
- ↑ Benton 2015 , s. 438.
- ↑ Shen X.-X., Liang D., Wen J.-Z., Zhang P. Viacnásobné zarovnania genómu uľahčujú vývoj NPCL markerov: Prípadová štúdia tetrapodovej fylogenézy so zameraním na pozíciu korytnačiek (anglicky) // Molecular Biology a Evolution ru en . - 2011. - Zv. 28 , iss. 12 . - S. 3237-3252 . - ISSN 1537-1719 0737-4038, 1537-1719 . - doi : 10.1093 / molbev / msr148 . - PMID 21680872 .
- ↑ Tzika AC, Helaers R., Schramm G., Milinkovitch MC Reptilian- transscriptome v1.0, letmý pohľad na transkriptóm mozgu piatich divergentných línií Sauropsida a fylogenetická poloha korytnačiek (anglicky) // EvoDevo. - 2011. - Zv. 2 , iss. 1 . - str. 19 . - ISSN 2041-9139 . - doi : 10.1186 / 2041-9139-2-19 . - PMID 21943375 .
- ↑ Chiari Y., Cahais V., Galtier N., Delsuc F. Fylogenomické analýzy podporujú postavenie korytnačiek ako sesterskej skupiny vtákov a krokodílov (Archosauria ) // BMC Biology ru en : journal. - 2012. - Zv. 10 , iss. 1 . - str. 65 . - ISSN 1741-7007 . - doi : 10.1186 / 1741-7007-10-65 . - PMID 22839781 .
- ↑ Crawford NG, Faircloth BC, McCormack JE, Brumfield RT, Winker K. Viac ako 1000 prvkov poskytuje ultrakonzervovaný dôkaz, že korytnačky sú sesterskou skupinou archosaurov (anglicky) // Biology Letters : journal. - 2012. - Zv. 8 , iss. 5 . - str. 783-786 . - ISSN 1744-957X . - doi : 10.1098 / rsbl.2012.0331 .
- ↑ Wang Z., Pascual-Anaya J., Zadissa A., Li W., Niimura Y. Návrh genómov korytnačky s mäkkým pancierom a zelenej morskej korytnačky poskytuje pohľad na vývoj a evolúciu korytnačky – špecifický plán tela (angl. .) // Nature Genetics : journal. - 2013. - Zv. 45 , iss. 6 . - S. 701-706 . - ISSN 1061-4036 . - doi : 10.1038 / ng.2615 . - PMID 23624526 .
Literatúra
V ruštine
- Carroll R. Paleontológia a evolúcia stavovcov: V 3 zväzkoch T. 1. - M .: Mir, 1992. - 280 s. - ISBN 5-03-001819-0 .
- Carroll R. Paleontológia a evolúcia stavovcov: V 3 zväzkoch T. 2. - M .: Mir, 1993. - 283 s. - ISBN 5-03-001821-2 .
- Mednikov BM Biológia: formy a úrovne života. - M .: Školstvo, 1994 .-- 415 s. - ISBN 5-09-004384-1 .
- Naumov S.P. Zoológia stavovcov. - M .: Školstvo, 1982 .-- 464 s.
V angličtine
- Pough FH, Janis CM ru en , Heiser JB Vertebrate Life (angl.) . - 9. vyd. - Pearson ru en , 2013 .-- 634 s. - ISBN 0-321-77336-5 . - ISBN 978-0-321-77336-4 .
- Benton MJ ru en . Paleontológia stavovcov ru en (angličtina) . - 4. vyd. - Wiley-Blackwell , 2015 .-- 480 s. - ISBN 978-1-118-40755-4 . - ISBN 978-1-118-40684-7 .
- Vitt LJ, Caldwell JP Herpetológia: Úvodná biológia obojživelníkov a plazov ( angl.). - 3. vyd. - Academic Press , 2009.-- 697 s. - ISBN 978-0-12-374346-6 .
- Phylonyms: A Companion to the PhyloCode ( Angl .) /De Queiroz K. The ru en, Cantino the PD, Gauthier The JA , eds. - Boca Raton : Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020.-- 1352 s. - ISBN 978-1-138-33293-5 .
Odkazy
- Amniotes // Encyklopedický slovník Brockhaus a Efron : v 86 zväzkoch (82 zväzkov a 4 dodatočné). - SPb. 1890-1907.