Amnioty

Z Wikipédie, voľnej encyklopédie

Prejsť na navigáciu Prejsť na vyhľadávanie
Amnioty
Vedecká klasifikácia
stredné hodnosti
doména:
kráľovstvo:
Podkráľovstvo:
Bez poradia:
Typ:
Podtyp:
Infratip:
Supertrieda:
Clade:
Amnioty
Medzinárodný vedecký názov
Amniota Haeckel , 1866
Podskupiny

Amnioty [1] ( latinsky Amniota )monofyletická skupina ( klad ) stavovcov, charakterizovaná[2] prítomnosťou embryonálnych membrán (pozri nižšie). Známy zo spodného karbónu[3] . Skupina patrí do nadtriedy tetrapoda (Tetrapoda); zahŕňa sauropsidy ( plazy a vtáky ) a synapsidy ( cicavce a vyhynutých príbuzných) [4] .

Morfológia a fyziológia

Štruktúra typického amniotického vajíčka (napríklad kura )

Najstaršie amnioty svojím vzhľadom pripomínali moderné jašterice ; od paleozoických plazov sa líšili dokonalejším čeľusťovým mechanizmom[3] .

Všetky amnioty majú vnútorné oplodnenie (na rozdiel od anamnií , pri ktorých je oplodnenie buď vonkajšie alebo vnútorné). Ich reprodukcia sa zvyčajne vyskytuje na súši; len niekoľko druhov (napríklad veľryby ) sa vrátilo k rozmnožovaniu vo vode. Počas embryonálneho vývoja amniotov sa vyvinú dve embryonálne membrány - amnion a seróza , ktoré tvoria plodovú dutinu , z ktorej pochádza aj názov taxónu (a tento názov zaviedol nemecký prírodovedec E.G. Haeckel v roku 1866). Plodová dutina je naplnená tekutinou a embryo je akoby v malom rezervoári, ktorého podmienky prostredia sú relatívne konštantné. Evolučne embryonálne membrány vznikli, aby zabezpečili možnosť vývoja embrya na vzduchu[5] .

Paralelne s amniónom, z ventrálnej steny zadného čreva embrya, sa zdá, že embryonálny močový mechúr, alantois, zbiera tekuté metabolické produkty. Steny alantois sú bohaté na krvné cievy, cez ktoré prebieha výmena plynov[6] .

V amniotických embryách sa vytvorí len jeden pár vetvových štrbín , ktorý prechádza do stredoušnej dutiny[6] .

Väčšina amniotov kladie charakteristické vajíčka . V tomto prípade je želatínová membrána oocytov rýb a obojživelníkov nahradená v amniotoch pergamenovým alebo vápnom impregnovaným obalom, cez ktorý voľne prechádza vzduch[6] ; takéto vajcia sú bohaté na žĺtok (t.j. polyilecitálny ). Výnimkou sú niektoré šupinaté , vyhynuté ichtyosaury a plesiosaury a medzi cicavcami vačkovce a placenty ; pre tieto skupiny je charakteristická viviparita a ich vajcia neobsahujú žĺtok (t. j. alecitový ). Vývoj amniotov do typicky suchozemskej formy teda prebieha buď vo vajíčku alebo v maternici pod ochranou embryonálnych membrán a fáza vodnej larvy (pulec) úplne chýba[7] .

Interná klasifikácia

Cladogram z jawstomes podľa Maryanovich (2021) [8]

Podľa fylogenetickej definície Lorin M. a R. R. Reis [sk] (2020) sú najmenšie amnioty korunného kladu pozostávajúceho z Homo sapiens (Homo sapiens), korytnačky stredomorskej (Testudo graeca) a krokodíla nílskeho (Crocodylus niloticus). Inými slovami, všetci potomkovia najbližšieho spoločného predka týchto druhov patria k amniotom[9] [10] . Skupinu amniotov teda tvoria dva sesterské klady: synapsidy (Synapsida) a sauropsidy ( Sauropsida ) [4] , alebo plazy (Reptilia) [11] [12] .

Sauropsida sú teraz reprezentované lepidosaurs (lepidosauria; tuataras , jašterice [A] , hadov a dve chodci ), korytnačky (Testudines), krokodílov (Crocodilia) a vtákov (Aves) [4] . Prvé tri taxóny sa tradične spájajú do parafyletickej triedy plazov (Reptilia), ktorú prívrženci kladistiky odmietajúci parafyletické taxóny buď nerozlišujú [14] [15] , alebo zahŕňajú vtáky do svojho zloženia, čím sa stáva ekvivalentom sauropsida ( úplné [11] [12 ] alebo na úrovni moderných taxónov [b] ) [18] .

V súčasnosti sa ako synapsidy zvyčajne označujú cicavce (Mammalia) a vyhynuté taxóny, ktoré majú k nim bližšie ako k sauropsidom [4] [19] . V klasifikácii podávania správ boli synapsidy považované za podtriedu plazov, ktorá zahŕňala iba vyhynutých zástupcov necicavcov, ktorí sa nazývali „plazy podobné zvieratám“ [20] (teraz sa používa presnejší termín „synapsidy, ktoré nie sú cicavcami“ [19]. ); prevažná väčšina moderných špecialistov považuje takúto klasifikáciu za zastaranú [4] [21] [19] . Posledné necicavčie synapsidy ( tritylodontidy ) vyhynuli koncom spodnej kriedy [22] .

Fylogenetické vzťahy medzi modernými amniotmi je možné zobraziť pomocou nasledujúceho kladogramu [8] [23] [24] :

Amnioty
Zvery

Vačkovci Veľký zázvorový klokan

Placentárna indický slon Homo sapiens

Jednopriechodový Platypus

Archelosauria

Korytnačky Geometrická korytnačka

Archosaury

Krokodíly Stredoamerický krokodíl

Vtáky Vrabec domáci

Lepidosaurus

Zobáky Tuatara

Šupinatý Varan sivý etiópsky pytón

Všetky žijúce sauropsidy patria do diapsidového kladu (Diapsida), ktorý sa tradične považuje za podtriedu, konkrétne do korunnej skupiny sauria (Sauria; = Reptilia sensu stricto [b] ) [14] [25] . Korytnačky sa na základe množstva morfologických znakov dlho zaraďovali do osobitnej podtriedy anapsidov ( Anapsida ), do ktorej patrili aj ich predpokladané vyhynuté príbuzné [26] , z ktorých väčšina sa dnes zaraďuje medzi klad alebo podtriedu parareptílií. (Parareptilia) [27] [28] . Napriek tomu početné molekulárne genetické štúdie uskutočnené v 21. storočí naznačujú, že korytnačky sú diapsidnou skupinou Archelosauria [en] , ktorá zahŕňa aj archosaury (krokodíly a vtáky) [23] [29] [30] [31] [32] [33 ] .

pozri tiež

  • Anamnia sú parafyletickou skupinou, ktorá zahŕňa stavovce bez embryonálnych membrán

Poznámky (upraviť)

Komentáre (1)

  1. Jašterice sú parafyletickou skupinou vo vzťahu k hadom a dvojchodcom, a preto sa v kladistike nepovažujú za formálny taxón [13] .
  2. 1 2 Podľa definície prijatej PhiloCode [en] taxón Reptilia zodpovedá najmenšiemu kladu, ktorý združuje všetky moderné tradičné plazy, teda je to korunná skupina . V tomto prípade existuje množstvo vyhynutých kmeňových sauropsidov iných ako plazov [16] [17] .

Zdroje

  1. Amnioty // A - Angob. - M .: Sovietska encyklopédia, 1969. - ( Veľká sovietska encyklopédia : [v 30 zväzkoch] / hlavný vyd. A. M. Prochorov ; 1969-1978, zv. 1).
  2. Naumov, 1982 , s. 154.
  3. 1 2 Carroll, zväzok 1, 1992 , s. 262.
  4. 1 2 3 4 5 Pough, 2013 , kap. 11: "Synapsidy a sauropsidy: dva prístupy k pozemskému životu", s. 254-286.
  5. Naumov, 1982 , s. 154, 197.
  6. 1 2 3 Mednikov, 1994 , s. 294.
  7. Naumov, 1982 , s. 188, 197-199.
  8. 1 2 Marjanović D. The Calibration of Making Sausage Exemplied by the Recalibrating Transscriptomic Timetree of Jawed Vertebrates ( Angl .) // Frontiers in Genetics: journal . - 2021. - Zv. 12 . - ISSN 1664-8021 . - doi : 10.3389 / fgene.2021.521693 . - PMID 34054911 . - S2CID 214370852 .
  9. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Amniota E. Haeckel 1866 [M. Laurin a RR Reisz], konvertované meno kladu, s. 793-797.
  10. Amniota ( Angl .) ... RegNum . Termín ošetrenia: 2.6.2021.
  11. 1 2 Modesto SP, Anderson JS The Phylogenetic Definition of Reptilia (anglicky) // Systematic Biology : journal. - 2004. - Zv. 53 , iss. 5 . - S. 815-821 . - ISSN 1063-5157 1076-836X, 1063-5157 . - doi : 10.1080/10635150490503026 .
  12. 1 2 Benton, 2015 , s. 123-124.
  13. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Squamata M. Oppel 1811 [K. de Queiroz a JA Gauthier], konvertované meno kladu, s. 1093-1101.
  14. 1 2 Sauropsida (Angl.) Webová stránka Národného centra pre biotechnologické informácie (NCBI). (Stiahnuté 2. júna 2021) .
  15. Ford DP, Benson RBJ Prepis Orovenator Mayorum ( Sauropsida, Diapsida ) pomocou μCT s vysokým rozlíšením a dôsledky pre skorú fylogenézu amniotov (anglicky) // Papers in Palaeontology. - 2019. - Zv. 5 , iss. 2 . - str. 197-239 . - ISSN 2056-2802 . - doi : 10.1002 / spp2.1236 .
  16. de Queiroz, Cantino & Gauthier, 2020 , Reptilia C. Linnaeus 1758 [M. Laurin a RR Reisz], konvertované meno kladu, s. 1027-1031.
  17. Reptilia (Angl.) ... RegNum . Termín ošetrenia: 2.6.2021.
  18. Vitt & Caldwell, 2009 , kap. 1: „Tetrapodové vzťahy a evolučná systematika“, s. 3-33.
  19. 1 2 3 Angielczyk KD dimetrodon nie je Dinosaur: Použitie strom myslenie rozumieť starí príbuzní cicavcov a ich evolúcia (angl.) // Evolution: vzdelávanie a Outreach: Journal. - 2009. - Zv. 2 , iss. 2 . - str. 257-271 . - ISSN 1936-6434 . - doi : 10.1007 / s12052-009-0117-4 .
  20. Carroll, zväzok 2, 1993 , Ch. 17: „Pôvod cicavcov“ (prekladateľ A. N. Makarov ), s. 176-224.
  21. Benton 2015 , s. 133.
  22. Mao F., Zhang C., Liu C., Meng J. Fosorialita a evolučný vývoj u dvoch kriedových cicavcov (anglicky) // Nature : journal. - 2021. - Zv. 592 , iss. 7855 . - S. 577-582 . - ISSN 1476-4687 . - doi : 10.1038 / s41586-021-03433-2 .
  23. 1 2 Crawford NG, Parham JF, Sellas AB, Faircloth BC, Glenn TC, Papenfuss TJ, Henderson JB, Hansen MH, Simison WB Fylogenomická analýza korytnačiek (anglicky) //Molecular Phylogenetics and Evolution : journal. - 2015. - Zv. 83 . - S. 250-257 . - ISSN 1055-7903 . - doi : 10.1016 / j.ympev.2014.10.021 .
  24. Amniota . OneZoom . Termín ošetrenia: 2.6.2021.
  25. Ezcurra MD ru en , Scheyer TM , Butler RJ ru en . Skorý a pôvod evolúcie Saurie: prehodnotenie permskej fosílnej saurianskej rekordy a načasovanie rozdielnosti krokodílej jašterice (angl.) // PLOS the One : journal. - 2014. - Zv. 9 , iss. 2 . - P. e89165 . - ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371 / journal.pone.0089165 .
  26. Carroll, zväzok 1, 1992 , Ch. 10: "Primitívne amnioty a korytnačky" ( prekl. Lebedev OA ), s. 235-264.
  27. Tsuji LA, Muller J. Assembling the history of Parareptilia: phylogeny, diverzifikation, and a new definition of clade (angl.) // Fossil Record. - 2009. - Zv. 12 , iss. 1 . - S. 71-81 . - ISSN 1860-1014 . - doi : 10.1002 / mmng.200800011 .
  28. Benton 2015 , s. 438.
  29. Shen X.-X., Liang D., Wen J.-Z., Zhang P. Viacnásobné zarovnania genómu uľahčujú vývoj NPCL markerov: Prípadová štúdia tetrapodovej fylogenézy so zameraním na pozíciu korytnačiek (anglicky) // Molecular Biology a Evolution ru en . - 2011. - Zv. 28 , iss. 12 . - S. 3237-3252 . - ISSN 1537-1719 0737-4038, 1537-1719 . - doi : 10.1093 / molbev / msr148 . - PMID 21680872 .
  30. Tzika AC, Helaers R., Schramm G., Milinkovitch MC Reptilian- transscriptome v1.0, letmý pohľad na transkriptóm mozgu piatich divergentných línií Sauropsida a fylogenetická poloha korytnačiek (anglicky) // EvoDevo. - 2011. - Zv. 2 , iss. 1 . - str. 19 . - ISSN 2041-9139 . - doi : 10.1186 / 2041-9139-2-19 . - PMID 21943375 .
  31. Chiari Y., Cahais V., Galtier N., Delsuc F. Fylogenomické analýzy podporujú postavenie korytnačiek ako sesterskej skupiny vtákov a krokodílov (Archosauria ) // BMC Biology ru en : journal. - 2012. - Zv. 10 , iss. 1 . - str. 65 . - ISSN 1741-7007 . - doi : 10.1186 / 1741-7007-10-65 . - PMID 22839781 .
  32. Crawford NG, Faircloth BC, McCormack JE, Brumfield RT, Winker K. Viac ako 1000 prvkov poskytuje ultrakonzervovaný dôkaz, že korytnačky sú sesterskou skupinou archosaurov (anglicky) // Biology Letters : journal. - 2012. - Zv. 8 , iss. 5 . - str. 783-786 . - ISSN 1744-957X . - doi : 10.1098 / rsbl.2012.0331 .
  33. Wang Z., Pascual-Anaya J., Zadissa A., Li W., Niimura Y. Návrh genómov korytnačky s mäkkým pancierom a zelenej morskej korytnačky poskytuje pohľad na vývoj a evolúciu korytnačky – špecifický plán tela (angl. .) // Nature Genetics : journal. - 2013. - Zv. 45 , iss. 6 . - S. 701-706 . - ISSN 1061-4036 . - doi : 10.1038 / ng.2615 . - PMID 23624526 .

Literatúra

V ruštine

  • Carroll R. Paleontológia a evolúcia stavovcov: V 3 zväzkoch T. 1. - M .: Mir, 1992. - 280 s. - ISBN 5-03-001819-0 .
  • Carroll R. Paleontológia a evolúcia stavovcov: V 3 zväzkoch T. 2. - M .: Mir, 1993. - 283 s. - ISBN 5-03-001821-2 .
  • Mednikov BM Biológia: formy a úrovne života. - M .: Školstvo, 1994 .-- 415 s. - ISBN 5-09-004384-1 .
  • Naumov S.P. Zoológia stavovcov. - M .: Školstvo, 1982 .-- 464 s.

V angličtine

Odkazy