Obojstranne symetrické

Z Wikipédie, voľnej encyklopédie
Prejsť na navigáciu Prejsť na vyhľadávanie
Obojstranne symetrické
Živočíšna rozmanitosť október 2007.jpg
Vedecká klasifikácia
stredné hodnosti
doména:
kráľovstvo:
Podkráľovstvo:
Bez poradia:
Obojstranne symetrické
Medzinárodný vedecký názov
Bilaterálne
Detské taxóny
Geochronológia

Bilaterálne symetrický [1] , alebo bilaterálny [1] , alebo bilaterálny [2] ( lat. Bilateria ) , je taxón, ktorý zahŕňa skutočné mnohobunkové živočíchy charakterizované prítomnosťou predozadnej osi tela, orgánových systémov a dobre definovanej alebo skutočnej endodermálnej mezoderm [3] .

Obojstranné sú obrovskou skupinou, ktorá zahŕňa takmer 99 % opísaných živočíšnych druhov. Sú známe len štyri moderné druhy zvierat, ktoré nepatria do bilaterie: hubovité (8000 druhov ), plazivé (11000 druhov),hrebenatky (150 druhov) a lamelárne (spolu 2 druhy). Všetky ostatné živočíchy (28 typov, asi 1,6 milióna opísaných druhov) sú bilaterálne symetrické [4] .

Charakteristickým znakom štruktúry väčšiny bilaterálnych je bilaterálna symetria , v ktorej možno telo organizmu rozdeliť na ľavú a pravú polovicu, ktoré sa navzájom zrkadlia. Na základe genetických a biochemických štúdií sa táto skupina považuje za monofyletickú , to znamená, že všetky bilaterálne symetrické organizmy mali spoločného evolučného predka. Zároveň u predstaviteľov niektorých skupín Bilateria môže byť bilaterálna symetria narušená a dokonca úplne stratená [5] , čo sa pozoruje napríklad pri určitej asymetrii vonkajšej a najmä vnútornej štruktúry človeka (v nerovnomernom vývoj svalov, postavenie srdca, pečene a mnohých ďalších vnútorných orgánov). Jedným z najznámejších prípadov straty bilaterálnej symetrie sú neskoré larválne a dospelé štádiá ostnatokožcov , ktorých usporiadanie orgánových systémov je hlboko asymetrické alebo dokonca nadobúda charakter radiálnej symetrie [5] .

Ďalšie vlastnosti bilaterálnej:

  • Komplexný nervový systém , zvyčajne spojený reťazou alebo šnúrou. U zvierat, ktoré nie sú obojstranné, buď vôbec neexistuje nervový systém (špongie a lamelárne), alebo je oveľa primitívnejší, takzvaný difúzny nervový systém (ctenofory a ctenofory).
  • Prechod čriev vo forme trubice s jednosmerným pohybom potravy z úst do konečníka. V non-bilateria, ak vôbec existuje črevo, potom v ňom nikdy nie je jednosmerný tok potravy, nestrávené zvyšky potravy sa odstraňujú cez ústa.
  • Tri zárodočné vrstvy: ektoderm , endoderm a mezoderm . U zvierat, ktoré nepatria do bilaterie, zárodočné vrstvy buď vôbec nevystupujú (špongie, lamelárne), alebo sú len dve – ektoderm a endoderm. Preto sa niekedy bilaterium označuje ako trojvrstvové zvieratá a všetky ostatné sa označujú ako dvojvrstvové. Svalstvo sa vyvíja z mezodermu, preto sú bilatérie schopné oveľa aktívnejších a pestrejších pohybov [4] .

Mechanizmus vytvárania bilaterálnej symetrie

Aj keď sa konkrétne mechanizmy môžu od seba výrazne líšiť, všeobecný princíp vzniku bilaterálnej symetrie v procese ontogenézy v rôznych bilateriách neprešiel zásadnými zmenami od doby života ich posledného spoločného predka, teda asi 700 miliónov rokov. Rovnako ako všetky procesy bunkovej diferenciácie sa vyskytuje v dôsledku expresie homeotických génov , v dôsledku čoho sa v rastúcom organizme objavuje určitý koncentračný gradient homeotických proteínov, ktoré zohrávajú úlohu morfogénov . V závislosti od koncentrácie morfogénnych proteínov v bunkách sa určité gény „zapnú“ alebo „vypnú“ (súbor génov je rovnaký vo všetkých bunkách tela, okrem pohlavných buniek, ale nie všetky gény sú „zapnuté“ v súčasnosti, čo vytvára možnosť existencie rôznych typov buniek v rámci jedného organizmu), „spúšťa“ ten či onen „program“ ich rozvoja a podľa toho aj formovanie určitých štruktúr. Rozdiel v koncentrácii morfogénnych proteínov určuje tvorbu predného a zadného konca, pravej a ľavej, dorzálnej a ventrálnej strany tela a u článkonožcov sa tiež delí na segmenty.

Tento proces je dobre preštudovaný na príklade vzniku predozadnej osi tela u ovocnej mušky Drosophila (pozri článok Drosophila embryogenesis ). Tvorba prednej časti tela tohto zvieraťa (hlava a hrudník ) nastáva v dôsledku zvýšenej koncentrácie bikoidu proteín-morfogén syntetizovaného rovnomenným génom, ktorý vzniká v tele matky pred oplodnením, v prednej časti tela. koniec vajíčka. Tento proteín potláča syntézu kaudálneho proteínu, ktorý aktivuje program rozvoja zadnej časti tela a súčasne indukuje expresiu génu hrbáča spojeného so segmentáciou tela. U mutantov s „vypnutým“ bikoidným génom sa na mieste predných častí tela vytvorí druhá zadná časť. Keď sa produkty bioidného génu zavedú do strednej oblasti vajíčok, vyvinie sa larva s prednými štruktúrami v centrálnej oblasti a so zadnými štruktúrami na póloch vajíčka [6] .

Systém homeotických génov a zodpovedajúcich proteínov v Bilaterii je extrémne konzervovaný. Napriek tomu, že spoločný predok vtákov a hmyzu žil asi pred 670 miliónmi rokov [7] , kuracie homeotické gény sú podobné génom ovocnej mušky do takej miery, že sú funkčne zameniteľné: vývoj embrya muchy s zodpovedajúce kuracie homeotické gény zavedené metódami genetického inžinierstva prebiehajú normálne [8] .

Evolúcia

Existujú dva opačné pohľady na čas objavenia sa bilatérie. Prvý je založený na paleontologických údajoch, druhý na údajoch z molekulárnych hodín . Podľa prvého došlo k objaveniu sa obojstranne symetrických živočíchov krátko pred začiatkom kambria[9] Do roku 2020 neexistovali žiadne presvedčivé dôkazy o existencii bilaterie skôr ako pred 560 miliónmi rokov [10] . V roku 2020 bol opísaný najstarší bilaterálne symetrický organizmus Ikaria wariootia , ktorého fosílie sa našli v Južnej Austrálii v horninách starých 555 miliónov rokov [11] . Na druhej strane, podľa molekulárnych hodín sa bilatéria objavila oveľa skôr - pred 600-650 miliónmi rokov [12] [Poznámka 1] . Priaznivci „molekulárnej“ verzie vysvetľujú nedostatok fosílnych dôkazov o existencii bilaterie tým, že prví predstavitelia tejto skupiny boli mikroskopické a/alebo tvory s mäkkým telom, ktorých pravdepodobnosť fosílizácie je extrémne nízka [13]. .

Je pravdepodobné, že práve rozvoj bilaterálnej diverzity v neskorom ediakarskom - ranom kambriu viedol k kambrickej explózii - veľmi rýchlemu evolučnému (niekoľko desiatok miliónov rokov) objaveniu sa predstaviteľov takmer všetkých moderných živočíšnych typov na začiatku kambrium (asi pred 540-510 miliónmi rokov). Pravdepodobne prvá bilateria mala centrálny nervový systém, priechodné črevo a svaly umiestnené okolo neho (možno segmentované), čo umožňuje pohodlné plávanie, plazenie alebo kopanie. Vznik norovacích a aktívne plávajúcich foriem života viedol k rozvoju zásadne nových ekologických ník, výraznému zrýchleniu transportu organickej hmoty a kyslíka do veľkých hĺbok, čo viedlo k ešte väčšiemu rozvoju biodiverzity prostredníctvom mechanizmu pozitívnej spätnej väzby [4 ] .

Bilateria sa krátko po svojom objavení rozdelila na dva evolučné kmene - Protostomia (deuterostomy) a Deuterostomia (deuterostomy). Ich hlavným rozlišovacím znakom je spôsob tvorby úst: v protostómoch sa ústa vyvíjajú z blastopóru (embryonálne ústa sú otvorom primárneho čreva v štádiu gastruly) a v deuterostóme nie sú ústa spojené s blastopórom. [2] . Protostómy sa zase delili na dve veľké evolučné línie – špirálovú a línajúcu [14] .

Poznámky (upraviť)

  1. Rozumie sa, že výskyt živočíchov so všetkými znakmi Bilateria nastal po oddelení vetvy cnidarians , ale pred oddelením Bilateria do hlavnej podskupiny (alebo Nephrozoa vs Xenacoelomorpha , alebo protostomy vs deuterostome )

Poznámky (upraviť)

  1. 1 2 Eumetazoi // Biologický slovník encyklopédie / Ed. M. S. Gilyarová. - M .: Sovietska encyklopédia, 1986 .-- S. 743 .-- 831 s.
  2. 1 2 Markov A. Embryonálny vývoj ramenonožcov objasňuje povahu primárneho a sekundárneho rastu . Živly (26.12.2016). Získané 30. decembra 2016.
  3. Kotpal RL Moderná učebnica zoológie: Bezstavovce . - Rastogi Publications, 2012. - S. 195. - 908 s. - ISBN 9788171339037 .
  4. 1 2 3 Duplikácia génov homeoboxu by mohla byť jednou z príčin kambrickej explózie • Sergey Yastrebov • Vedecké správy o „Elementoch“ • Evolúcia, paleontológia, genetika .
  5. 1 2 Westheide W. , Rieger R. Zoológia bezstavovcov. = Spezielle Zoológia. Časť 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / trans. s ním. O. N. Bölling, S. M. Lyapkova, A. V. Mikheev, O. G. Manylov, A. A. Oskolsky, A. V. Filippova, A. V. Chesunov; vyd. A. V. Chesunová. - M .: Partnerstvo vedeckých publikácií KMK, 2008.
  6. Driever W, Siegel V, Nüsslein-Volhard C. Autonómne určovanie predných štruktúr v ranom embryu Drosophila bikoidným morfogénom // Vývoj. - 1990. - T. 109 , č. 4 . - S. 811-20 .
  7. Ayala, FJ; A. Rzhetskydagger. Pôvod metazoan phyla: Molekulárne hodiny potvrdzujú paleontologické odhady ( Angl.) // Proc Natl Acad Sci: journal. 20. januára 1998 ( zv. 95 , č. 2 ). - S. 606-611 .
  8. Lutz, B.; HC Lu, G. Eichele, D. Miller a TC Kaufman. Záchrana nulového labiálneho mutanta Drosophila kuracím ortológom Hoxb- 1 ukazuje, že funkcia génov Hox je fylogeneticky zachovaná ( anglicky) // Genes & Development: journal . - 1996. - Zv. 10 . - S. 176-184 .
  9. Budd & Jenssen, 2017 , obr. 6.
  10. Cunningham et.al., 2017 .
  11. Evans SD, IV of Hughes, JG Gehling, ML Droser objav najstaršieho bilateriána z Ediacaranu Južnej Austrálie (Angl.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2020 .-- 23. marec ( roč. 202001045 ). - doi : 10.1073 / pnas.2001045117 .
  12. Reis et.al., 2015 .
  13. Breandán MacGabhann Anraoi, James D. The Schiffbauer, James W. Hagadorn, Peter Van of Roy, Edward P. Lynch, Liam Morrison, John Murrayah. Najstaršie metazoické záznamy v rozlíšení: Diferenciálna tafonómia ediakarských a paleozoických fosílnych foriem a odliatkov (. Anglicko) // Paleogeografia, paleoklimatológia, paleoekológia (angl.) : denník. - 2019. - Zv. 513 . - S. 146-165 .
  14. Morské šípky sa ukázali ako príbuzní vírnikov • Sergey Yastrebov • Vedecké novinky o „Prvkoch“ • Systematika, evolúcia

Zdroje

Odkazy