Chordáty

Z Wikipédie, voľnej encyklopédie
Prejsť na navigáciu Prejsť na vyhľadávanie
Chordáty
Rozmanitosť strunatcov
1. rad: tiger a ascidián Polycarpa aurata
2. riadok: modrá sojka a Enchelycore anatina
Vedecká klasifikácia
stredné hodnosti
doména:
kráľovstvo:
Podkráľovstvo:
Bez poradia:
Typ:
Chordáty
Medzinárodný vedecký názov
Chordata Bateson , 1885

Strunatce ( lat. Chordata )typom deuterostomických živočíchov , ktoré sa vyznačujú prítomnosťou endodermálneho axiálneho skeletu v podobe struny , ktorá je vo vyšších formách nahradenáchrbticou . Čo sa týka stupňa rozvoja nervového systému, typ strunatca zaujíma najvyššie miesto medzi všetkými zvieratami. Vo svete je známych viac ako 60 000 druhov strunatcov.

Podľa Camerona z roku 2020 sú strunatce najväčšou korunnou skupinou vrátane svietnika morského ( Petromyzon marinus ) a s výnimkou fialového strongylocentrota ( Strongylocentrotus purpuratus ) [1] . Koncept strunatcov spájastavovce a niektoré bezstavovce, ktoré majú aspoň počas určitého obdobia svojho životného cyklu strunu , dutý chrbtový nervový povraz , žiabrové štrbiny , endostyl a chvost umiestnený za konečníkom posunutý na ventrálnu stranu telo. Typ strunatcov sa delí na tri podtypy: bezlebkové , plášťovce , stavovce – jediný podtyp, ktorý má lebku. Predtým sa za štvrtý podtyp považovali polostrunatce, ktoré sú teraz v klasifikácii klasifikované ako samostatná skupina.

Štrukturálne vlastnosti

Schéma štruktúry cephalochordia na príklade na lancelet : 1 - zahusťovanie neurálnej trubice pred ( " mozgu "); 2 - akord ; 3 - dorzálna nervová šnúra (" miecha "); 4 - chvostová plutva; 5 - konečník ; 6 - tráviaci kanál ; 7 - obehový systém ; 8 - výstup z periabdominálnej dutiny (atriopor); 9 - periabdominálna dutina; 10 - faryngálne ( žiabrové ) štrbiny; 11 - hltan ; 12 - ústna dutina ; 13 - periorálne chápadlá ; 14 - otvorenie úst ; 15 - pohlavné žľazy ( semenníky alebo vaječníky ); 16 - oči Hesse ; 17 - nervy ; 18 - metapleurálny záhyb; 19 - slepý výrastok pečene . Dýchanie ( výmena plynu ): modrá šípka označuje vstup vody bohatej na kyslík a červená šípka označuje výstup vody bohatej na oxid uhličitý .

Strunatce sú typom zvierat, ktoré sa vyznačujú obojstrannou symetriou a prítomnosťou, aspoň v určitých štádiách vývoja, nasledujúcich znakov:

  • Chord , čo je elastická tyčinka vytvorená vyčnievaním dorzálnej strany črevnej trubice. U väčšinystavovcov je notochord v priebehu embryonálneho vývoja úplne alebo čiastočne nahradený chrupavkovým a kostným tkanivom, ktoré tvoríchrbticu .
  • Dorzálna nervová trubica . U stavovcov sa vyvíja do miechy a mozgu .
  • Vetvové štrbiny sú párové otvory v hltane . U nižších strunatcov sa podieľajú na filtrovaní vody na výživu. U suchozemských stavovcov sa vetvové štrbiny vytvárajú v ranej embryogenéze vo forme žiabrových vakov.
  • Svalnatý chvost je postanálna časť tela, ktorá sa nachádza kaudálne k konečníku a je posunutá na brušnú stranu tela (vstupujú do nej chorda a nervová trubica, ale nevstupujú črevá).
  • Endostyl je ryha na ventrálnej strane hltana. V dolných strunatcoch - filtračných podávačoch sa v ňom vytvára hlien, ktorý pomáha zbierať častice potravy a dodávať ich do pažeráka. Akumuluje tiež jód a pravdepodobne je prekurzorom štítnej žľazy stavovcov. Endostylové stavovce ako také majú iba peskoroyki .

Pôvod

V súčasnosti sa zhodlo, že strunatce sú monofyletickou skupinou (sú potomkami jedného spoločného predka, ktorým bol sám strunatec) a najbližšími príbuznýmistavovcov ( lat. Vertebrata )plášťovce ( lat. Tunicata ) [2] [ 3] . Keďže fosílie raných strunatcov sú zle zachované, je možné zistiť príbuznosť predstaviteľov tohto typu iba pomocou molekulárnej fylogenetiky .

Obojstranné živočíchy sa delia na dve veľké skupiny - protostómy a deuterostómy . Chordáty patria medzi deuterostómy. Je vysoko pravdepodobné, že fosília kimberella , ktorá žila pred 555 miliónmi rokov, patrila primátovi [4] . Kto žil pred 549-543 miliónmi rokov v Ediacaria ernietta, bol už jednoznačne deuterostomickými živočíchmi [5] . Protostómy a deuterostómy sa mali oddeliť ešte pred dobou existencie týchto živočíchov, teda pred začiatkom kambrického obdobia [6] .

Prvé známe fosílie dvoch skupín blízkych strunatcom – ostnatokožcov a polostrunatcov – sa nachádzajú zo včasného a stredného kambria [7] [8] . Okrem toho je známa fosília chengjiangskej bioty Yunnanozoon , ktorej príslušnosť k polostrunatcom alebo strunatcom nebola stanovená [9] [10] . Ďalšia fosília z tej istej bioty, Haikouella lanceolata , je jednoznačne strunatec a možno aj stavovec. Vykazoval známky srdca, tepien, neurálnej trubice a mozgu, chvosta, vetvových lalokov, prípadne očí, no zároveň sú okolo ústneho otvoru chápadlá [10] . Haikouichthys a Myllokunmingia , tiež z fauny Shenzheng, a pikaya z bridlíc Burgess sú primitívne stavovce [11] [12] . Fosílie raných strunatcov sú pomerne zriedkavé, pretože im chýbali tvrdé časti tela.

Výskum vzťahu strunatcov sa začal v 90. rokoch 19. storočia. Boli založené na anatomických, embryologických a paleontologických údajoch a viedli k rôznym fylogenetickým stromom . Istý čas boli za najbližších moderných príbuzných strunatcov považovaní za polostrunatcov [13] , neskôr sa však ukázalo, že ide o skupinu pozostávajúcu z polostrunatcov a ostnatokožcov ( Ambulacraria ) [14] .

Čas oddelenia evolučných línií strunatcov a Ambulacraria na základe metódy molekulárnych hodín bol odhadnutý pred 896 miliónmi rokov [15] .

Nižšie je uvedený kladogram založený na porovnaní sekvencií mitochondriálnej DNA [16] (pozícia Xenoturbellida je výrazne odlišná podľa výsledkov niektorých iných molekulárnych štúdií) [17] :

Deuterostómia
( sekundárne )

Xenoturbellida

Ambulacraria

Hemichordata (Hemichordata)

Echinodermata (ostnokožec)

Chordata

Cephalochordata (bez lebky)

Tunicata (Urochordata, plášťovce)

Craniata (lebečná)

Klasifikácia

Zvyčajne existujú tri podtypy strunatcov (niekedy štyri). Najvyšším podtypom sústavovce , ku ktorým patrí asi 95 % všetkých druhov strunatcov. Zo spodných strunatcov sa rozlišujú bezlebkové a plášťovce .

Nižšie sú uvedené tri uznávané podtypy strunatcov spolu s ich základnými triedami a podtriedami [18] .

Typ chordata

  • Podtyp Cranial (Acraniata) alebo Cephalochordata
  • Podtyp plášťovce (Tunicata) alebo larvy strunatcov (Urochordata)

Plazy, vtáky, synapsidy a cicavce sú klasifikované ako amnioty , zatiaľ čo ostatné triedy stavovcov sú klasifikované ako anamnie .

Príležitostne sú Firecrackers, Salps a Barrels povýšené do tried v podtype Tunicata. Existuje tiež pomerne veľa alternatívnych klasifikácií stavovcov. Ich prítomnosť súvisí najmä so skutočnosťou, že mnohé tradične rozlišované skupiny stavovcov sú parafyletické . Napríklad parafyletické laloky (aby sa táto skupina stala monofyletickou, musia do nej byť zahrnuté suchozemské stavovce ) a plazy (z hľadiska kladistickej taxonómie by do nich mala byť zahrnutá trieda vtákov).

Veľmi často sa používa nesystémová skupina bezstavovcov , ktorá zahŕňa dva podtypy strunatcov ( hlavonožce a plášťovce ) a všetky ostatné druhy živočíchov. Jeho použitie zdôrazňuje význam, ktorý majústavovce v živočíšnej ríši a v živote človeka.

Chronogram

Obrázok ukazuje chronogram moderných tried strunatcov.

Pri kladistickom prístupe naráža porovnanie hierarchie taxonomických skupín s vetvami fylogenetického stromu na určité ťažkosti. Napríklad pri tomto prístupe trieda lalokovitých rýb obsahuje 8 vlastných druhov rýb, ako aj všetky suchozemské strunatce (tetrapody), keďže pochádzajú z lalokovitých rýb. Medzitým sú tetrapody tradične rozdelené do tried obojživelníkov, plazov, vtákov a cicavcov, to znamená, že v kladistickom systéme je niekoľko tradičných tried podriadených inej triede.

Podobné problémy vznikajú v supertriede štvornožcov. Pre plazy nie je možné vyčleniť samostatnú vetvu, pretože nejde o monofyletickú skupinu (vtáky pochádzajúce z plazov sa tradične zaraďujú do samostatnej triedy). V dôsledku toho bola identifikovaná trieda sauropsidov, ktorá zahŕňa plazy a vtáky, a izolácia vtákov od sauropsidov je znázornená tenkou čiarou. Treba mať na pamäti, že počet druhov vtákov uvedených na strome je zahrnutý v sauropsidných druhoch.

Fylogenetický strom moderných tried strunatcov. Triedy sú označené čiernou farbou. Čísla v uzloch stromu ukazujú približný čas divergencie fylogenetických skupín (Ma) podľa údajov molekulárnej fylogenetiky. Čísla za názvami tried označujú počet známych druhov. Všetky údaje na http://www.onezoom.org/ dňa 08.09.2017

Podtypy

Hlavový

Cefalochordáty ( lat. Cephalochordata ) alebo lebečné ( lat. Acrania ) [19] sú malé morské ryby podobné živočíchom so všetkými vlastnosťami charakteristickými pre strunatce. Kraniály sú podtypom nižších strunatcov, na rozdiel od iných strunatcov ( plášťovce astavovce ), ktoré si počas svojho života zachovávajú hlavné znaky tohto typu ( struna , nervová trubica a žiabrové štrbiny ). Chýba mozog, zmysly sú primitívne [20] . Vedú prízemný spôsob života, z povahy kŕmenia sú to hrabové filtračné napájadlá [21] [22] . Celkovo asi 30 druhov patrí medzi bezlebkové, ktoré tvoria jednu triedu - lancelet .

Tunery

plášťovce ( lat. Tunicata, Urochordata) - podtyp strunatcovitých živočíchov . Zahŕňajú 5 tried - ascidiánov , appendiculars , salps , fire-chrobákov a sudov . Podľa ďalšieho triedenia, posledné 3 triedy sú považované za príkazy triedy Salpa [23] . Je známych viac ako 1000 druhov. Väčšina z nich má notochord iba v štádiu lariev. Sú rozšírené po celom svete a obývajú morské dno.

Tri hlavné triedy plášťov sú:

  • Ascidia sú nižšie strunatce s mäkkým telom a filtrujú, ktoré vedú v dospelosti k sedavému spôsobu života [24] ;
  • Apendikuly si zachovávajú znaky lariev, ako je chvost, počas celého života. Z tohto dôvodu boli dlho považované za larvy ascidiánov a salpov [25] . Kvôli prítomnosti dlhých chvostov sa larvy plášťovcov nazývajú lat. urochordata [24] ;
  • tretia skupina plášťovcov - voľne plávajúce soli , sa živia planktónom . V ich životnom cykle sú známe dve generácie – samotársky hermafrodit a začínajúci koloniálny asexuál. Larvy týchto zvierat majú všetky hlavné vlastnosti strunatcov, vrátane struny a chvosta. Sú tiež vybavené zbytkovým mozgom a senzormi pre svetlo a polohu (rolovanie) [24] .

Stavovce

Stavovce ( . Lat Vertebrata) - najvyššia podtyp Chordáty zvieratá . Dominantná skupina zvierat (spolu s hmyzom ) na zemi a vo vzduchu. Od ostatných strunatcov sa líšia prítomnosťou samostatnej lebky a vývojom mozgu a zmyslových orgánov . Tetivu u väčšiny predstaviteľov vyšších strunatcov nahrádza chrbtica [26] , ktorá chráni miechu a pozostáva spravidla z chrupavkového a kostného tkaniva . Endostyle ako taký je prítomný iba v larvách mihule [27] . V porovnaní s dolnými strunatcami - kraniálnymi a plášťovými - sa vyznačujú výrazne vyššou úrovňou organizácie, ktorá sa jasne prejavuje ako v ich štruktúre, tak aj vo fyziologických funkciách. Medzi stavovcami neexistujú žiadne druhy, ktoré vedú sedavý (pripútaný) životný štýl. Они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, находя для размножения особей другого пола, спасаясь от преследования врагов.

У миног есть недоразвитый череп и рудиментарные позвонки — следовательно, они могут рассматриваться как позвоночные [28] . Миксиновые , имеющие жаберный скелет, состоящий из небольшого числа хрящевых пластинок, рудиментарные позвонки, не всегда рассматриваются как истинные позвоночные [29] , но молекулярная филогенетика показала, что это сестринская группа миног, образующая вместе с ними группу круглоротых [30] .

Ближайшие родственники

Полухордовые

Полухордовое рода Saccoglossus

Полухо́рдовые ( лат. Hemichordata ) — тип морских донных беспозвоночных из группы вторичноротых. Мягкотелые червеобразные животные. В мире известно 130 видов [31] , в России — 4 вида [32] . Первоначально полухордовые считались подтипом или близкими родственниками хордовых, с которыми их объединяет наличие жаберных щелей, спинного нервного ствола и хордоподобного органа ( стомохорда ), представляющего собой вырост кишечника, поддерживающий хоботок. Однако стомохорд не гомологичен хорде . Кроме того, в отличие от хордовых, у полухордовых тело чётко делится на 3 отдела: хоботок (у кишечнодышащих) или головной щит (у перистожаберных ), воротник и туловище. Есть и ещё ряд отличий от хордовых: строение сердца, нервной системы и другие особенности внутренней организации, например, помимо спинного, у полухордовых есть и брюшной нервный тяж. Выделяют два класса: кишечнодышащие ( лат. Enteropneusta ) — 108 современных видов — и перистожаберные ( лат. Pterobranchia ) — 22 современных вида [31] . К последним принадлежат граптолиты , широко распространённые в палеозое и ранее считавшиеся отдельным классом [31] .

Сходство личинок полухордовых ( торнарии ) с личинками- бипиннариями иглокожих позволило считать полухордовых промежуточным звеном между иглокожими и хордовыми.

Иглокожие

Иглоко́жие ( лат. Echinodermata ) — тип исключительно морских донных животных , большей частью свободноживущих, реже сидячих, встречающихся на любых глубинах Мирового океана . Насчитывается около 7000 современных видов (в России — 400) [33] . Наряду с хордовыми, иглокожие относятся к ветви вторичноротых животных ( Deuterostomia ). Современными представителями типа являются морские звёзды , морские ежи , офиуры (змеехвостки), голотурии (морские огурцы) и морские лилии . В состав этого типа входят также приблизительно 13 000 вымерших видов, которые процветали в морях, начиная с раннего кембрия .

Иглокожие отличаются от хордовых тремя признаками:

Несмотря на то, что тела иглокожих хорошо защищены от воздействия окружающей среды кальцинированной оболочкой (скелетом), снаружи они покрыты тонкой кожей. Ноги иглокожих окружены мышцами и выполняют функцию дыхания и питания — действуют как насосы, обеспечивая циркуляцию воды рядом с кровеносными сосудами, осуществляя газообмен и фильтрацию частиц пищи из воды. Видоизменённые ноги-перья несут и оборонительную функцию. Некоторые иглокожие, например морские лилии , живут оседло (прикреплены к скалам), и немногие из них способны очень медленно перемещаться. Другие иглокожие мобильны, например, морские звёзды , морские ежи и морские огурцы [34] .

См. также

Примечания

  1. Chordata E. Haeckel 1874 [CB Cameron], converted clade name // Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / Kevin de Queiroz [en] , Philip D. Cantino, Jacques A. Gauthier . — Boca Raton: Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — P. 661. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5 .
  2. Марков А. В. Геном ланцетника помог раскрыть секрет эволюционного успеха позвоночных . Элементы.ру (23 июня 2008). Архивировано 4 августа 2019 года.
  3. Ястребов С. А. Общий предок вторичноротых мог быть похож на хордовое . Элементы.ру (18 марта 2015). Архивировано 4 декабря 2018 года.
  4. Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY New data on Kimberella , the Vendian mollusc-like organism (White sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications . — In: The Rise and Fall of the Ediacaran Biota : [ англ. ] / Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia // Geological Society. — London, 2007. — Vol. 286. — P. 157—179. — (Special publications). — ISBN 9781862392335 . — doi : 10.1144/SP286.12 .
  5. Dzik, J. (June 1999). «Organic membranous skeleton of the Precambrian metazoans from Namibia». Geology 27 (6): 519—522. doi : 10.1130/0091-7613(1999)027<0519:OMSOTP>2.3.CO;2
  6. Erwin, Douglas H.; Eric H. Davidson (July 1, 2002). « The last common bilaterian ancestor ». Development 129 (13): 3021-3032
  7. Bengtson, S. (2004). Early skeletal fossils. In Lipps, JH, and Waggoner, BM. «Neoproterozoic-Cambrian Biological Revolutions». Paleontological Society Papers 10: 67-78. doi : 10.1017/S1089332600002345 .
  8. Bengtson, S., and Urbanek, A. (1986). « Rhabdotubus , a Middle Cambrian rhabdopleurid hemichordate». Lethaia 19 (4): 293—308. doi : 10.1111/j.1502-3931.1986.tb00743.x
  9. Shu, D., Zhang, X. and Chen, L. (April 1996). «Reinterpretation of Yunnanozoon as the earliest known hemichordate». Nature 380 (6573): 428—430. doi : 10.1038/380428a0 .
  10. 1 2 Chen, JY., Hang, DY., and Li, CW (December 1999). «An early Cambrian craniate-like chordate». Nature 402 (6761): 518—522. doi : 10.1038/990080 .
  11. Shu, DG., Conway Morris, S., and Zhang, XL. (November 1999). «Lower Cambrian vertebrates from south China». Nature 402 (6757). doi : 10.1038/46965 .
  12. Shu, DG., Conway Morris, S., and Zhang, XL. (November 1996). «A Pikaia-like chordate from the Lower Cambrian of China». Nature 384 (6605). doi : 10.1038/384157a0 .
  13. Ruppert, E. (2005). «Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies?». Canadian Journal of Zoology 83: 8-23. doi : 10.1139/z04-158
  14. Edgecombe GD, Giribet G., Dunn CW et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions (англ.) // Organisms Diversity & Evolution. — 2011. — Vol. 11, no. 2 . — P. 151—172. — doi : 10.1007/s13127-011-0044-4 .
  15. Blair, JE, and S. Blair Hedges, SB (2005). «Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals». Molecular Biology and Evolution 22 (11): 2275—2284. doi : 10.1093/molbev/msi225 .
  16. Perseke M, Hankeln T, Weich B, Fritzsch G, Stadler PF, Israelsson O, Bernhard D, Schlegel M. The mitochondrial DNA of Xenoturbella bocki : genomic architecture and phylogenetic analysis // Theory in Biosciences. — 2007. — Vol. 126, № 1 . — P. 35-42. — doi : 10.1007/s12064-007-0007-7 . — PMID 18087755 .
  17. Marlétaz F., Peijnenburg KTCA, Goto T., Satoh N., Rokhsar DS A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans (англ.) // Current Biology . — Cell Press , 2019. — Vol. 29, no. 2 . — doi : 10.1016/j.cub.2018.11.042 . — PMID 30639106 .
  18. Benton MJ Vertebrate Paleontology. — Blackwell Science Ltd, 2005. — 472 с. — P. 389—403. — ISBN 978-0-632-05637-8 .
  19. Бесчерепные — статья из Большой советской энциклопедии .
  20. Benton, MJ Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution (англ.) . — Blackwell Publishing , 2000. — P. 6. — ISBN 0632056142 .
  21. Gee, H. Evolutionary biology: The amphioxus unleashed (англ.) // Nature. — 2008. — June ( vol. 453 , no. 7198 ). — P. 999—1000 . — doi : 10.1038/453999a . — Bibcode : 2008Natur.453..999G . — PMID 18563145 .
  22. Branchiostoma . Lander University. Дата обращения: 23 сентября 2008.
  23. Thaliacea в European Register of Marine Species
  24. 1 2 3 Benton, MJ Vertebrate Palaeontology: Biology and Evolution (англ.) . — Blackwell Publishing , 2000. — P. 5. — ISBN 0632056142 .
  25. Appendicularia (PDF) (недоступная ссылка) . Australian Government Department of the Environment, Water, Heritage and the Arts. Дата обращения: 28 октября 2008. Архивировано 20 марта 2011 года.
  26. Morphology of the Vertebrates . University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 23 сентября 2008. Архивировано 27 мая 2012 года.
  27. Глотка — статья из Большой советской энциклопедии .
  28. Introduction to the Petromyzontiformes (недоступная ссылка) . University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 28 октября 2008. Архивировано 24 января 2018 года.
  29. Introduction to the Myxini . University of California Museum of Paleontology. Дата обращения: 28 октября 2008. Архивировано 27 мая 2012 года.
  30. Shigehiro Kuraku, S., Hoshiyama, D., Katoh, K., Suga, H., and Miyata, T. Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA-Coded Genes (англ.) // Journal of Molecular Evolution. — 1999. — December ( vol. 49 , no. 6 ). — P. 729—735 . — doi : 10.1007/PL00006595 . — PMID 10594174 .
  31. 1 2 3 Tassia MG, Cannon JT, Konikoff CE et al. The global diversity of Hemichordata (англ.) // PLOS One . — Public Library of Science , 2016. — Vol. 11, no. 10 . — doi : 10.1371/journal.pone.0162564 . — PMID 27701429 .
  32. Данные о числе видов для России и всего мира на сайте Зоологического института РАН
  33. ZOOINT Part21
  34. Cowen, R. History of Life (неопр.) . — 3rd. — Blackwell Science , 2000. — С. 412 . — ISBN 063204444-6 .

Литература