pochody

Z Wikipédie, voľnej encyklopédie
Prejsť na navigáciu Prejsť na vyhľadávanie
Pochody na Cumberland Island v Georgii , USA. Vo vode - húštiny rastliny Spartina alterniflora

Marshi (z nem. Marsch, Marschland ) je kategória mokradí pravidelne zaplavovaných vodami neďalekej nádrže [1] , ktorá sa vyznačuje bylinnou halofytnou vegetáciou. V ruštine tento výraz zvyčajne znamená nízko položené pásy morského pobrežia vystavené vysokým prílivom alebo vlnám morskej vody. V západnej literatúre je tento pojem širší, môže zahŕňať zaplavené lúky a iné nízko položené krajiny, ktoré sa v rôznych intervaloch ponoria pod vodu. Keď chcú zdôrazniť prílivový charakter pochodu, hovorí sa mu slaný, alebo prímorský ( anglicky salt marsh , nemecky Salzwiese ). Na Bielom mori , kde sa miestami bežne pochoduje, sa na ne uchytilo pomorské meno „laida“.

Na rozdiel od nižších wattov sa močiare vyznačujú súvislým bylinným porastom, často vo forme rozsiahlych lúčnych plôch. V subtropických a tropických zemepisných šírkach, kde teplota vody neklesá pod bod mrazu, sú pochody nahradené mangrovníkmi . Z hľadiska tvaru reliéfu a miery vplyvu morskej vody sa mangrovy nelíšia od pochodov, no vzhľadom na teplejšiu klímu vynikajú skôr drevinovou ako bylinnou vegetáciou. Vďaka špeciálnemu biotopu sú všetky močiarne rastliny do jedného alebo druhého stupňa halofytmi , to znamená, že sú prispôsobené na pestovanie na slaných pôdach.

Dolná hranica pochodu sa považuje za hranicu rozšírenia vynorených cievnatých rastlín obrátených k moru[2] , ktorá približne zodpovedá strednej hladine mora. Horná hranica pochodu je ohraničená zónou záplav syzygym prílivom, alebo inak povedané, priemernou hladinou najvyšších plných vôd[3] . Z hľadiska ekológie sú pochody medzičlánkom medzi pevninou a morom. Spolunažívajú tu pôvodne suchozemské ( kvitnúce rastliny , hmyz , vtáky a cicavce ) aj vodné ( riasy , mäkkýše , kôrovce a ryby ) organizmy[4] .

Všeobecné pojmy

Definícia

Pojem pochod je v rôznych jazykoch a krajinách nejednoznačný. Americkí environmentalisti William Mitsh ( Engl. William J. Mitsch ) a James Gosslink (James G. Gosselink) vo svojej učebnici «Wetlands» definovali pochod ( angl. Marsh) ako "často alebo nepretržite zaplavované mokrade , vyznačujúce sa dostupnosťou voľnej bylinnej vegetácie prispôsobené nasýteným pôdnym podmienkam. Podľa európskej terminológie sa pochod vyvíja na minerálnych pôdach, v ktorých nevzniká rašelina[pozn. 1][5] . V tej istej knihe je definícia konkrétneho prípadu - slaný pochod ( angl. Salt marsh), bližšie k rusky hovoriacemu pojmu "solónčaková lúka na aluviálnych nánosoch na brehoch slanej vody, kde hladina vody kolíše, často v dôsledku prílivu a odlivu“ [poznámka 2][5] . David Scott ďalej zužuje koncept soľného pochodu, obmedzuje ho len na pás morského pobrežia, zaplavovaný z mora s takou či onakou periodicitou[6] .

Tento článok presne popisuje ruskojazyčný koncept pochodu, ktorý sa podľa „Štvorjazyčného encyklopedického slovníka pojmov z fyzickej geografie“ vzťahuje len na zatopený pás nízko položených morských pobrežia. Zostavovateľ tohto slovníka, slávny sovietsky fyzik-geograf IS Shchukin, rozlišuje medzi wattmi a pochodmi: tie prvé podliehajú každodenným záplavám, tie druhé len počas najvyšších (syzygy) prílivov[7] . Výskumníci mokradí sa zameriavajú skôr na špecifický vegetačný kryt v záplavovej zóne než na príliv. Ak teda vezmeme do úvahy vonkajšie podmienky, každý samostatne odoberaný pochod nie je ani tak reliéfnou formou, ako skôr ekosystémom so súborom organizmov ( biocenóza ), ktoré sú vlastné iba tomuto systému a ich biotopu ( biotopu ) [8] [9] .

Slovo „pochod“ v opísanom význame je nemeckého pôvodu: podľa encyklopedického slovníka Brockhausa a Efrona sa v severozápadnom Nemecku nazývali nízko položené, úrodné územia chránené priehradami pred povodňami v blízkosti brehov riek a mora [10 ] .

Odliv a príliv

Močiare sú neoddeliteľne spojené s dopadom prílivovej vlny , ktorej výška nie je konštantná a v danom bode kolíše v závislosti od vzájomnej polohy Zeme , Mesiaca a Slnka. Počas splnu a novu , keď sú všetky tri objekty na rovnakej línii, sa účinok gravitácie zintenzívni a vlna stúpa vyššie do vnútrozemia a niekedy prechádza údoliami riek aj desiatky kilometrov. Takýto príliv sa nazýva syzygy alebo plná voda. Na druhom póle je takzvaný kvadratúrny príliv (alebo nízka voda), pri ktorom Mesiac, Zem a Slnko zvierajú medzi sebou pravý uhol [11] .

Zriedkavejšie fázy relatívnej polohy nebeských objektov, ako napríklad sezónna vzdialenosť od Zeme k Mesiacu, tiež ovplyvňujú silu prílivu a odlivu, ale sú mimo zátvoriek kontextu tohto článku [12] . Napokon, výška vlny na konkrétnom mieste závisí od reliéfu pobrežia, hĺbky pobrežných vôd, charakteru morských prúdov , sily a smeru vetra a iných pozemských faktorov. Najsilnejšie prílivy a odlivy boli zaznamenané v úzkych lievikovitých zálivoch otvárajúcich sa na otvorený oceán, ako napríklad v zálivoch Fundy a Ungawa pri pobreží Kanady. Na druhej strane vo Fínskom zálive a na mnohých ostrovoch Karibského mora sú prílivy sotva badateľné, ich výška nepresahuje niekoľko centimetrov [13] [14] [15] .

Čím silnejší je príliv, tým silnejší je aj odliv. Výška, do ktorej voda klesá počas najsilnejšieho syzygy odlivu, sa nazýva stredná hladina najnižších odlivov (MLLW z anglického Mean Lower Low Water ) a opačná hladina maximálneho odlivu sa nazýva priemerná hladina odlivu. najvyššie vysoké vody (MHHW z anglického Mean Higher High Water ). Stredná hladina mora (MSL z anglického Mean Sea Level) je medzi týmito dvoma extrémnymi hodnotami a prízemné trávy, uvažované v kontexte pochodov, zvyčajne rastú medzi touto (strednou) a maximálnou výškou [16] .

Vzdelávanie

Všetky moderné pochody dostali svoj vývoj po poslednej dobe ľadovej (skončila sa asi pred 20 000 rokmi), čiže podľa geologických noriem ide o veľmi mladé útvary [17] . Životne dôležitá aktivita pochodov je negatívne ovplyvnená seizmickou aktivitou, rýchlymi zmenami hladiny mora a prítomnosťou búrok, ako aj umelými zmenami v krajine.

Na vznik, štruktúru a ekologické procesy pobrežných lúk vplýva viacero kľúčových faktorov – z mora aj zo súše. Niektoré z týchto faktorov sú spoločné pre všetky pochody bez ohľadu na miesto, iné sú špecifickejšie a súvisia s teplotným režimom, množstvom zrážok, energiou vĺn, výškou prílivu, terénom, obsahom pôdy a sedimentov, slanosťou morskej vody a ďalšími podmienkami [18]. . V dôsledku toho sa pochody v rôznych regiónoch sveta a dokonca aj v rámci toho istého regiónu často výrazne líšia.

Ochranné bariéry

Mohutná vlna rýchlo odplaví vegetáciu so slabým koreňovým systémom a jemnozrnnými usadeninami, ktoré obsahujú živiny. Z tohto dôvodu zostáva pás zeme pozdĺž pobrežia často holý. Len veľmi málo druhov, ako napríklad Salicornia európska , sa adaptovalo na podmienky prežitia v takomto agresívnom prostredí a dokáže vytvárať voľné akumulácie na brehu vody. Časť morských sedimentov, ktoré priniesol príliv, pozostávajúca z piesku , bahna a hliny , uviazne medzi výhonkami a nerovným terénom a zostáva na súši. Postupne akumulačný proces vedie k tvorbe piesočnatých nánosov ( dún ), ktorých výška môže v niektorých prípadoch dosahovať 100 m a viac [19] . Niekedy tieto bariéry tvoria úzke ostrovy, ktoré sa tiahnu pozdĺž pobrežia v krátkej vzdialenosti od neho. Pri absencii seizmickej aktivity a stabilnej hladiny morí dochádza k postupnému zväčšovaniu kontinentálneho okraja a zaplavovanie špecifických pevninských oblastí sa vyskytuje čoraz menej často [11] .

Za dunami je energia vĺn výrazne oslabená a vznikajú potrebné (ale stále nedostatočné) podmienky pre vznik súvislých rastlinných spoločenstiev. V subarktických a miernych zemepisných šírkach majú zvyčajne podobu lúk s prevahou halofytnej vegetácie. Takéto lúky sa často rozvíjajú pozdĺž brehov zálivov , fjordov , ústí riek a na záveternej strane ostrovov [20] [21] .

Aluviálne nánosy

Druhou kľúčovou podmienkou pre vznik a rozvoj pochodu je prítomnosť živnej pôdy, ktorú v tomto prípade zohrávajú väčšinou úrodné sedimenty unášané vodnými tokmi a usadzujúce sa v ich ústiach, ako aj na úpätí ľadovcov . Takéto ložiská sa nazývajú naplaveniny . V dôsledku sily trenia sú brehy riek a potokov vystavené erózii , jemnozrnné častice oddelené od zeme sa rútia po prúde, až sa ocitnú v páse morského pobrežia. Tu, kde sa v dôsledku malého spádu rýchlosť prúdu spomaľuje, značná časť z nich sadá na dno a podobne ako morské sedimenty prispieva k hromadeniu (akumulácii) sedimentov . Sedimenty však v tomto prípade nesú oveľa väčší podiel minerálov potrebných pre normálne fungovanie organizmov. Kvalita sedimentov na rôznych miestach nie je jednotná a závisí od mnohých faktorov, vrátane rýchlosti prúdu, objemu prepravovanej vody, dĺžky toku a geologickej stavby územia, po ktorom tiekol [22] .

Úloha mikroorganizmov

Fixácia pôdy pomocou námornej račne

V prítomnosti priaznivých vonkajších podmienok dochádza k postupnému hromadeniu sedimentov a rozvoju pochodového ekosystému. Aluviálne sedimenty chudobné na kyslík pri ústiach potokov, chránené pred prílivovými prúdmi, sú ideálnym prostredím pre tvorbu kolónií siníc a niektorých ďalších skupín baktérií (napr. Bacillus , Clostridium a Desulfovibrio ). Tieto organizmy viažu vzdušný dusík a prispievajú k jeho nasýteniu na holej zemi [23] . Riasy , predovšetkým rozsievky , zohrávajú kľúčovú úlohu pri stabilizácii pôdy. Tým, že majú slizkú štruktúru, zdá sa, že lepia jemnozrnné usadeniny a bránia tak ich ďalšiemu vyplavovaniu do mora [24] .

Vertikálny zisk

Matné kolónie mikroorganizmov vytvárajú priaznivé podmienky pre rast prvých cievnatých rastlín , ktorých semená, odrezky a pakorene padajú na pôdu spolu s odpadovou vodou. Je známych pomerne málo takýchto rastlín, pretože časté záplavy a v dôsledku toho vysoká salinita a erózia pôdy, nedostatok kyslíka a nadbytok toxických sírnych solí sú neprijateľnými podmienkami pre ohromný počet druhov. Medzi pionierskych rastlín, bylín z rodov Spartina , Salicornia , Sarcocornia , Suaeda , ako aj niektoré ďalšie sú zvyčajne pomenované[2] . Uvedené rastliny ďalej prispievajú k hromadeniu sedimentov a spomaľujú eróziu , zadržiavajú častice pôdy v koreňovom systéme a v medzere medzi výhonkami. Dochádza k hrboľatosti sedimentárnych hornín, ktoré sa postupne premieňajú na celkové vyzdvihnutie krajiny. Čím vyššia je nadmorská výška, tým je vplyv prílivu a odlivu menej častý. Iné druhy rastlín, menej odolné voči slanej vode, tlačia priekopnícke rastliny smerom k moru a zaujímajú ich miesto [25] [26] . Lúčny priestor je členený na rastlinné spoločenstvá vo forme líniových terás (pozri kapitolu Zónovanie nižšie).

Úloha vodných tokov

Delty a kanalizačné kanály zohrávajú osobitnú úlohu pri akumulácii sedimentov, ktoré často prechádzajú cez pochod a fungujú ako drenážny systém . V močiaroch s rozvinutou sieťou vodných tokov ich voda predovšetkým napĺňa a až pri opustení brehov sa rozlieva do blízkych priestorov. V dôsledku toho sa pozdĺž vodných tokov hromadia veľké častice sedimentu s vytváraním násypov podobných brehom riek pozdĺž brehov záplavových riek [27] .

Štruktúra marca

Vplyv vnútrodruhovej konkurencie

Mnohé močiarne rastliny tvoria husté húštiny, ktoré bránia šíreniu semien zvonku. Hustota výsadby ovplyvňuje morfológiu tráv: čím je vyššia, tým je stonka jedinca tenšia a slabšia, tým menej má biomasa . Ak má rastlina mohutné vrcholové súkvetie , nie je schopná sa udržať a vyžaduje si oporu iných blízkych rastlín [28] .

Podobný obraz je pozorovaný u niektorých zvierat so sedavým životom. Napríklad lastúrniky Geukensia demissa tvoria zhluky také husté, že ulity mnohých z nich spomaľujú rast a deformujú sa. Sociálne správanie má zároveň pozitívny vplyv na prežitie kolónie ako celku: klesá úmrtnosť predátormi, tlak ľadu a dusenie v sedimentoch bahna [29] .

Zónovanie

V celej dĺžke lúčneho priestoru sa frekvencia záplav mení od dennej až po epizodickú a mení sa aj jej trvanie. Okrem priameho pôsobenia na organizmy ovplyvňuje morská voda aj chemické zloženie a rýchlosť erózie pôd [30] . Existuje stratifikácia všeobecného biologického priestoru do pásov (alebo zón), z ktorých každý je charakterizovaný určitým súborom druhov. Vo všeobecnom prípade môžu byť pásy znázornené vo forme pruhov rovnobežných s pobrežím, zatiaľ čo kanály a iné nepravidelnosti v reliéfe môžu skresliť lineárny obraz [31] .

Väčšina autorov zvažuje tri hlavné úrovne pochodov: dolnú (~ 60 %), strednú (~ 20 %) a hornú (~ 20 %)[3] [32] . Prvá z týchto úrovní zaberá najbližšie k moru, denne zaplavovanú časť lúčneho priestoru, ako aj brehy žľabov. Soľ vyzrážaná v dôsledku vyparovania sa pri nasledujúcom prílive rýchlo zmyje, takže jej koncentrácia v pôde sa prakticky nelíši od koncentrácie v morskej vode [33] . Tu žijúce baktérie (najmä Chromatiaceae a Ectothiorhodospiraceae ) emitujú sírovodík , ktorý je pre väčšinu rastlín deštruktívny [22] [34] . Vyššie uvedené okolnosti, ako aj nedostatok kyslíka v pôde a relatívna slabosť pôdy vyžadujú od rastlín špeciálne úpravy. Vrstva vyzerá takmer rovnomerne vzhľadom na veľmi malý počet tu zastúpených druhov. Dominujú tu sukulenty a obilniny s vysoko rozvetveným podzemkom a pórovitou štruktúrou stonky.

V hornom páse močiarov môže byť obsah soli v pôde buď nižší (v dostatočne vlhkom podnebí alebo v prítomnosti sladkovodného zdroja) alebo vyšší (v suchom podnebí , napr. v stredomorskom ) [30] [ 29] . Druhová diverzita v strednej a hornej vrstve pochodu je vyššia ako v spodnej a jednotlivé trávy si tu môžu vytvárať svoje spoločenstvá, čo dodáva celému priestoru mozaikovitý vzhľad [35] .

Keď nie je salinita pôdy príliš vysoká, rastliny spodného pásu sú schopné rásť aj v iných častiach pochodu a aj mimo neho, avšak mimo svojho hlavného biotopu sú často vytláčané inými trávami. С другой стороны, растения среднего и верхнего пояса практически никогда не встречаются в нижней части марша. Этот факт позволил специалистам выдвинуть предположение, что нижняя граница распространения маршевых растений не выходит за рамки выносливости к условиям окружающей среды, тогда как верхняя в основном ограничена способностью к конкуренции с другими видами [36] .

Сточные каналы

Одна из особенностей большинства развитых маршей — наличие сети каналов, по которым вода прибывает и убывает в период затопления [37] . На начальном этапе образуются неглубокие желоба, которые при дальнейшей эрозии становятся более широкими и глубокими. Время от времени происходит обрушение берегов водостока, и на обрушенном грунте может образоваться новый растительный участок, в то время русло канала смещается в противоположную сторону [38] .

Форма каналов зависит от режима прилива, состава грунта и типа растительности. Они могут быть как прямыми и немногочисленными, так и весьма разветвлёнными наподобие дельты реки . Например, в юго-восточной Великобритании , где в грунте преобладают мелкозернистые наносы, они представляют собой обширную паутинную сеть, в то время в западной части острова, где высота прилива значительно выше, а грунт главным образом состоит из песка, каналы имеют линейную структуру. У некоторых маршей каналы отсутствуют вовсе [39] [38] .

Растения, растущие по берегам каналов и часто погружённые в воду, зачастую более крупные, чем те же самые растения на расстоянии от них. В качестве примера таких видов часто называют две формы Spartina alterniflora , одна из которых достигает в высоту 3 м, а другая никогда не бывает выше 40 см [40] .

Солончаковые плеши

Во многих приморских лугах можно встретить участки, лишённые травянистой растительности — так называемые солончаковые плеши ( англ. salt pan ). Они имеют округлую либо вытянутую форму и, как правило, окружены травами, способными переносить наиболее высокие уровни засоления почвы [41] . Такие образования представляют собой неглубокие понижения рельефа ( депрессии ) с чётко обозначенными границами, в которых во время сильных приливов скапливается вода (иными словами, образуются лужи ). Со временем влага испаряется, и растворённые в ней вещества накапливаются в верхних слоях почвы, образуя толстый коркообразный слой. Концентрация солей в углублениях может многократно превышать концентрацию солей в собственно морской воде, и является непреодолимым препятствием для прорастания семян и побегов [42] [41] . Немногие виды, такие как, например, калифорнийский эндемик Lasthenia glabrata , успевают прорасти во время сезонных дождей, когда почва размывается пресной водой [43] . Плотность и размеры плешей варьируют в разных маршах; иногда они отсутствуют вовсе, как, например, в южной Австралии или на берегах Гудзонова залива [44] .

Часть округлых плешин образовались на начальном этапе становления марша, когда вокруг растений-пионеров возникали холмики-кочки, и отдельные пространства оголённого грунта оказывались зажатыми между ними. Другие, имеющие аналогичные очертания, появились позднее в местах, где вследствие изменения внешних условий первоначальный марш подвергся эрозии. Наконец, существуют более вытянутые «прогалины», по форме напоминают протоку — это обстоятельство позволило предположить, что они являются пересохшими руслами древних каналов [45] [46] .

Географические зоны

География маршей охватывает все климатические зоны от арктического пояса до северной части субтропиков — то есть там, где температура воздуха с той или иной периодичностью опускается ниже нуля. В более тёплых широтах их сменяют мангры — вечнозелёные лиственные леса, которые, в отличие от маршей, характеризуются богатой древесной растительностью [47] . Марши представлены на всех континентах, кроме Антарктиды , но не равномерно: на их образование оказывают влияние характер береговой линии, сила и направление ветра, глубина воды и некоторые другие факторы.

По оценкам специалистов, в настоящее время общая площадь маршей в мире составляет порядка 45 тыс. кв км [48] . Чуть менее половины этой величины (~19 тыс. км) приходится на прибрежные луга США и Канады [49] . Вместе с тем жизнедеятельность человека негативным образом сказывается на существовании этих водно-болотных угодий: по оценкам специалистов, в развитых странах до 80 % приморских лугов исчезло в связи с переформатированием ландшафтов под нужды человека, в первую очередь под строительство жилья и объекты инфраструктуры[4] .

Марши обычно вытянуты вдоль морских побережий. Типичны для берегов Северного моря ( Нидерланды , Германия , Швеция , Великобритания , Дания ), во Франции ( Бискайский залив ), Польше ( Гданьская бухта ), Литве , на Атлантическом побережье США (во Флориде , Миссури , Техасе , Луизиане , Джорджии и других штатах).

Новозеландский ботаник Валентин Чапман ( Valentine Jackson Chapman , 1910—1980) выделил 9 основных географических зон маршей, каждая из которых характеризуется особым разнообразием видов растений [50] [51] :

  • Арктическая группа ( англ. Arctic Group )
  • Северо-европейская группа ( англ. Northern European Group )
  • Средиземноморская группа ( англ. Mediterranean Group )
  • Западно-атлантическая группа ( англ. Western Atlantic Group )
  • Тихоокеанская американская группа ( англ. Pacific American Group )
  • Китайско-японская группа ( англ. Sino-Japanese Group )
  • Австралазийская группа ( англ. Australasian Group )
  • Южно-Американская группа ( англ. South American Group )

Крайний Север

Арктическая группа ( англ. Arctic Group ) объединяет приполярные и заполярные побережья Северной Америки и России , а также Гренландию и Исландию [51] . Это обособленная и относительно бедная в плане биологического разнообразия зона, организмы которой вынуждены выживать в условиях очень короткого лета, низких температур, воздействия ледовых масс и частых штормов. Она включает в себя низкорослые многолетние травы (~113 видов сосудистых растений из 62 родов [52] ), часто с толстым и глубоким корнем, выполняющим роль якоря. Размножение через боковые побеги ( столоны ) либо горизонтально вытянутое неглубокое корневище ( симподиальное ветвление ) [53] .

На территории России марши (они же лайды) распространены спорадически по побережьям морей Ледовитого океана :Белого , Баренцева , Карского , Лаптевых , Восточно-Сибирского и Чукоткского и Берингова , главным образом в закрытых заливах и устьях водных потоков [52] . Наиболее известны развитые и обширные марши в дельтах крупных сибирских рек: Лены , Оби , Енисея и Колымы , а также в Кандалакшском заливе Белого моря. В арктическом поясе Северной Америки приморские заливные луга встречаются значительно реже, их общая площадь оценивается не более, чем 60 кв. км [54] . Один из наиболее значимых участков известен в дельте реки Маккензи [55] .

Растительный покров

На арктических побережьях России (что составляет около половины всех побережий Северного Ледовитого океана) зарегистрировано 113 видов (62 рода, 32 семейства) травянистых растений, которые встречаются в маршевых биотопах . Наиболее широко представлены злаки (26 видов), осоковые (17 видов) и астровые (8 видов) [52] .

Многие виды (например, гонкения бутерлаковидная , ложечница арктическая и лапчатка гусиная ) покрываются пигментными пятнами оранжевого цвета, которые в августе приобретают багряный оттенок. Другие (такие, как бескильница ползучая ) покрыты восковым налётом, из-за чего приобретают сероватую окраску [53] [56] .

См. также

Примечания

  1. В оригинале: «A frequently or continually inundated wetland characterized by emergent herbaceous vegetation adapted to saturated soil conditions. In European terminology, a marsh has a mineral soil substrate and does not accumulate peat»
  2. В оригинале: «A halophytic grassland on alluvial sediments bordering saline water bodies where water level fluctuates either tidally or nontidally»
  1. Марши // Большой Энциклопедический словарь. 2000.
  2. 1 2 Pratolongo et al., 2009 , p. 95.
  3. 1 2 Scott et al., 2014 , p. 24.
  4. 1 2 Pennings & Bertness, 2000 , p. 289.
  5. 1 2 Mitsch & Gosselink, 2007 , p. 32.
  6. Scott et al., 2014 , p. 5.
  7. Щукин, 1980 , с. 64, 245.
  8. Adam, 1993 , p. 2.
  9. Davidson-Arnott, 2009 , p. 325.
  10. Марши // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
  11. 1 2 Рычагов, 2006 , с. 327—328.
  12. Pugh & Woodworth, 2014 , pp. 56—57.
  13. Zirker, 2013 , pp. 188—189.
  14. Butler & Weis, 2009 , p. 6.
  15. Сидоренко, 1971 , с. 33.
  16. Scott et al., 2014 , pp. 12, 24.
  17. Scott et al., 2014 , p. 67.
  18. USFWS, 1999 , p. 3-556.
  19. Davidson-Arnott, 2009 , p. 228.
  20. Scott et al., 2014 , p. 21.
  21. Davidson-Arnott, 2009 , p. 326.
  22. 1 2 Butler & Weis, 2009 , p. 3.
  23. Jones, 1974 .
  24. Adam, 1993 , p. 99.
  25. Scott et al., 2014 , p. 17—18.
  26. Pratolongo et al., 2009 , pp. 92—93.
  27. Pratolongo et al., 2009 , pp. 93—94.
  28. Pennings & Bertness, 2000 , p. 297.
  29. 1 2 Pennings & Bertness, 2000 , p. 298.
  30. 1 2 Scott et al., 2014 , p. 31.
  31. Adam, 1993 , p. 50.
  32. Packham & Willis, 1997 , p. 107.
  33. Scott et al., 2014 , pp. 31—32.
  34. Nichols & Williams, 2008 , p. 48.
  35. Adam, 1993 , p. 51.
  36. Adam, 1993 , p. 53.
  37. Butler & Weis, 2009 , p. 8.
  38. 1 2 Packham & Willis, 1997 , p. 103.
  39. Adam, 1993 , p. 38.
  40. Cronk & Fennessy, 2001 , p. 139.
  41. 1 2 Pennings & Bertness, 2000 , p. 293—294.
  42. Butler & Weis, 2009 , p. 2.
  43. Scott et al., 2014 , p. 32.
  44. Adam, 1993 , p. 34.
  45. Adam, 1993 , p. 35.
  46. Packham & Willis, 1997 , p. 101.
  47. Dawes, 1998 , p. 236.
  48. Greenberg et al., 2006 .
  49. Mendelsohn & McKee, 2000 .
  50. Chapman, 1977 .
  51. 1 2 Dawes, 1998 , p. 242.
  52. 1 2 3 Sergienko, 2013 .
  53. 1 2 Scott et al., 2014 , p. 71.
  54. Scott et al., 2014 , p. 71,84.
  55. Scott et al., 2014 , pp. 84—89.
  56. Марковская и др., 2012 .

Литература