Stavovce

Z Wikipédie, voľnej encyklopédie
Prejsť na navigáciu Prejsť na vyhľadávanie
Stavovce
Hore: americký atlantický jeseter (kostnatá ryba), krovitý slon (tetrapody); Dno: žralok tigrovaný (chrupavčitá ryba), mihuľa riečna (bez čeľustí).
Hore: americký atlantický jeseter ( kostnatá ryba ),
krovitý slon ( tetrapody );
Spodná časť: žralok tigrovaný ( chrupavčitá ryba ), mihuľa riečna ( bezčeľusťová ).
Vedecká klasifikácia
stredné hodnosti
doména:
kráľovstvo:
Podkráľovstvo:
Bez poradia:
Typ:
Podtyp:
Stavovce
Medzinárodný vedecký názov
Vertebrata Lamarck , 1801 [1]
Synonymá
  • Ossea Batsch, 1788 [1]
Infratips

Stavovce ( . Lat Vertebrata) - podtyp Chordáty zvieratá . Dominantná skupina zvierat (spolu s hmyzom ) na zemi a vo vzduchu. Početnosť a rozmanitosť stavovcov z nich robí dôležitý ekologický faktor.

Úloha stavovcov v modernom svete zvierat je taká veľká, že všetky ostatné zvieratá sú spojené do skupiny (nie systematických ) bezstavovcov , napriek tomu, že majú navzájom veľmi málo spoločného.

Stavovce sú najvyšším podtypom strunatcov . V porovnaní s nižšími chordates - cranials a blanokožcov - sa vyznačujú podstatne vyššej úrovni organizácie, ktorá je jasne vyjadrené ako vo svojej štruktúre a vo fyziológii. Ak dolné strunatce vedú sedavý (pripútaný) alebo sedavý spôsob života, potom je správanie stavovcov neporovnateľne zložitejšie. Nie sú medzi nimi žiadne sedavé druhy; pohybujú sa v širokých medziach, aktívne hľadajú a zmocňujú sa potravy, utekajú pred prenasledovaním nepriateľov, hľadajú jedincov opačného pohlavia na rozmnožovanie[2] . Vysoká úroveň rozvoja ich nervového systému zodpovedá aktívnemu životnému štýlu predstaviteľov tohto podtypu[3] .

Štruktúra

Štrukturálne vlastnosti

Aktívne pohyby poskytujú stavovcom možnosť meniť biotopy v závislosti od zmien podmienok existencie a potrieb v rôznych štádiách ich životného cyklu, napríklad počas vývoja, puberty, reprodukcie, zimovania atď. Tieto všeobecné biologické vlastnosti stavovcov priamo súvisia k zvláštnostiam ich morfologickej organizácie a s fyziológiou.

Nervová sústava je oveľa diferencovanejšia ako u dolných strunatcov. Všetky stavovce majú pomerne zložitý mozog , ktorý sa vyvíja z troch vezikulárnych opuchov predného konca nervovej trubice a je chránený lebkou[3] . Fungovanie mozgu podmieňuje vyššiu nervovú aktivitu – základ adaptívneho správania. Stavovce sa vyznačujú prítomnosťou rôznorodých a zložitých zmyslových orgánov, ktoré slúžia ako hlavné spojenie medzi živým organizmom a vonkajším prostredím.

Vývoj mozgu a zmyslových orgánov je spojený[3] so vznikom lebky , ktorá slúži ako spoľahlivé puzdro pre tieto mimoriadne jemné a dôležité orgány. Namiesto notochordu u veľkej väčšiny zvierat funguje ako osová kostra dokonalejší a odolnejší útvar - chrbtica , ktorá zohráva úlohu nielen opornej tyče tela, ale aj puzdra, ktoré obopína miechu. .

V oblasti prednej časti črevnej trubice vznikajú pohyblivé časti kostry, z ktorých vychádza ústny a u veľkej väčšiny druhov - čeľustný aparát , zabezpečujúci uchopenie a zadržiavanie potravy a u vyšších stavovcov - a rozdrviť to[2] .

Evolučný pokrok stavovcov v porovnaní s nižšími strunatcami je určený znakmi spojenými s tromi typmi tkanív: ventrálna hypoméra , plakody a bunky neurálnej lišty . Ventrálny hypomér tvorí svaly úst, hltana, srdca a čriev. Plakódy sa podieľajú na tvorbe párových zmyslových orgánov hlavy a bočnej línie . Z buniek neurálnej lišty vznikajú melanocyty , viscerálne oblúky , lebka a ďalšie prvky kostry , ako aj gangliá hlavových a miechových nervov[4] .

Celkový metabolizmus stavovcov je neporovnateľne vyšší ako metabolizmus nižších strunatcov. V tejto súvislosti je potrebné poukázať na charakteristické znaky organizácie: prítomnosť srdca spôsobuje rýchly prietok krvi; vo vylučovacom systéme obličky spoľahlivo zabezpečujú vylučovanie zvýšeného množstva produktov látkovej premeny z tela.

Stavovce spája spoločná morfofyziologická organizácia. Vo všetkých orgánových systémoch týchto živočíchov je možné vysledovať znaky postupných zmien v súvislosti s evolučnou premenou orgánov. Nižšie je uvedený všeobecný plán štruktúry, fungovania a etablovania jednotlivých orgánových systémov v ontogenéze .

Koža

Koža je funkčne veľmi dôležitý systém. Koža a svaly pokrývajú telo zvieraťa, dávajú mu tvar a držia vnútorné orgány. Koža chráni telo pred vonkajším mechanickým a chemickým poškodením, pôsobením teploty, vysychaním a prenikaním mikróbov. Pokožka sa podieľa na regulácii tepla, výmene plynov a odstraňovaní produktov rozkladu. Kožné deriváty sa môžu podieľať na tvorbe pohybových orgánov ( kopytá ), slúžia na úchop ( pazúry ), útok a obranu ( rohy , ihly a pod.), let (záhyby, krídla), plávanie ( blany ). Koža obsahuje hmatové receptory, má veľa žliaz na rôzne účely (slizničné, tukové, zapáchajúce, potné atď.).

Koža stavovcov je charakteristická dvoma vrstvami (u primitívnejšieho lanceletu , ktorý patrí medzi nelebečné strunatce, je vonkajší obal tela ešte jednovrstvový[5] ). Jej vonkajšia vrstva – epidermis – má ektodermálny pôvod a je vždy viacvrstvová: jej spodná vrstva zostáva živá a aktívna po celý život, pričom produkuje nové vrstvy buniek, a horné vrstvy epidermy sa zvyčajne skladajú zo sploštených buniek (ktoré u suchozemských stavovcov keratinizovať, odumierať a neustále odpadávať). Z epidermy vznikajú zrohovatené deriváty - zrohovatené šupiny , perie , srsť , pazúry , kopytá . V epidermis sa vyvíjajú rôzne kožné žľazy[6] .

Z mezodermálneho rudimentu sa vyvíja vnútorná vláknitá vrstva kože - corium . Je hrubá a tvorí väčšinu kože, ktorá je veľmi odolná. V koriu vznikajú rôzne osifikácie vo forme rybích šupín, kožných kostí, ktoré tvoria tzv. kožnú kostru (na rozdiel od chondrálnej kostry ); podkožná vrstva tuku sa hromadí v spodnej časti koria[6] .

Svalový systém

Vrstva svalov umiestnená pod kožou tvorí prevažnú časť svalstva , nazývaného svalstvo tela alebo somatické. Poskytuje živočíchom možnosť pohybu v prostredí a pozostáva z priečne pruhovaného svalového tkaniva . U nižších stavovcov, podobne ako u kraniálnych, sú svaly segmentované. U vyšších stavovcov v dôsledku všeobecnej komplikácie pohybov tela s vývojom končatín je segmentácia narušená a svaly trupu sú zoskupené a tvoria také časti tela, ako je trup, hlava a orgány pohybu.

Okrem somatických svalov majú stavovce svaly čriev a niektorých ďalších vnútorných orgánov (cievy, kanály). Toto svalstvo sa nazýva viscerálne. Skladá sa z tkaniva hladkého svalstva a zabezpečuje najmä pohyb potravy v čreve, sťahovanie stien krvných ciev.

Zárodok svaloviny trupu pochádza z vnútornej vrstvy myotómu , to znamená dorzálneho mezodermu . Viscerálne svalstvo je derivátom laterálnej platničky, teda brušného mezodermu.

Kostra

Vnútorná kostra je nosnou konštrukciou tela stavovca. Kostra sa podieľa na pohybe tela, chráni vnútorné orgány. Svalstvo je pripevnené ku kostre. V kostiach kostry sa nachádzajú hematopoetické tkanivá - najmä červená kostná dreň. Kostra slúži aj ako zásobáreň látok – ukladajú sa v nej zásoby vápnika a iných látok.

Topograficky možno kostru stavovcov rozdeliť na osovú, viscerálnu, kostru pletencov končatín a voľné končatiny.

Axiálna kostra vo svojej pôvodnej podobe je reprezentovaná strunou , obklopenou hrubým spojivovým tkanivom; ten druhý pokrýva nielen notochord, ale aj nervovú trubicu ležiacu nad ním. Chorda sa vyvíja z rudimentu dorzálnej strany primárneho čreva, to znamená, že má endodermálny pôvod. V axiálnom skelete sa rozlišuje chrbtica a mozgová lebka.

U väčšiny predstaviteľov podtypu je struna nahradenáchrbticou , ktorá sa skladá najskôr z chrupavkových a potom z kostných stavcov. Nižšie stavovce si zachovávajú notochordu počas celého života, zatiaľ čo u vyšších ostávajú iba elastické medzistavcové platničky , ktoré dodávajú chrbtici pevnosť a elasticitu[7] . Chrupavkový a kostný skelet sa vyvíjajú ako deriváty spomínanej membrány spojivového tkaniva (pôvodu mezodermálneho pôvodu) (táto membrána je teda kostrová).

Párové procesy - horný a dolný oblúk - sa rozprestierajú nahor a nadol z každého stavca. Horné oblúky, ktoré sa na koncoch spájajú, tvoria kanál, v ktorom je umiestnená miecha ; rebrá sú v trupe pripevnené k spodným a v chvoste sa spájajú aj do kanálika, ktorým prechádzajú chvostové tepny a žila[5] .

Existujú dva typy končatín : nepárové a párové. Kostra nepárových končatín - chrbtová, chvostová, análna plutva - pozostáva z množstva chrupkových alebo kostných lúčov, ktoré nie sú spojené s inými časťami kostry. Kostra párových končatín je rozdelená na kostru pletencov končatín (vždy sa nachádza vo vnútri tela zvieraťa) a kostru voľnej končatiny , ktorá je dvoch typov: plutva rýb a (zvyčajne) päť -toed rameno suchozemských stavovcov (v Acanthostega to je osem prsty, v ichthyostega to je sedem prsty, v vtákov zvyčajne štyri fourtoed, počet prstov je často znížená kopytníkov cicavcov )[8] . V tomto prípade je kostra plutvy reprezentovaná niekoľkými radmi chrupaviek alebo kostí, ktoré sa pohybujú vzhľadom na pás ako jedna páka, a kostra päťprstovej končatiny pozostáva z niekoľkých pák (schopných spoločného pohybu). vzhľadom na pás končatín a oddelene - jeden vzhľadom na druhý). Ukladanie kostry končatín sa vyskytuje vo vrstve spojivového tkaniva kože.

Tráviace orgány

Tráviaci systém predstavuje trubica, ktorá začína ústnym otvorom a končí konečníkom . Epitel tráviaceho traktu je endodermálny . Iba v oblasti ústnych a análnych otvorov endodermálny epitel nepozorovane prechádza do ektodermálneho epitelu.

Tráviaci trakt sa delí na tieto hlavné časti:

  1. ústna dutina na jedenie;
  2. hltan je oddelenie vždy spojené s dýchacími orgánmi: u rýb sa žiabrové štrbiny otvárajú v hltane, u suchozemských stavovcov sa laryngeálna štrbina nachádza v hltane; hltan sa právom nazýva dýchacia časť tráviacej trubice;
  3. pažerák ;
  4. žalúdok - rozšírenie črevného traktu, ktoré má v niektorých prípadoch veľmi zložitú štruktúru;
  5. črevo , typicky rozdelené na predné alebo malé, stredné alebo veľké a zadné alebo konečník.

Morfologická komplikácia črevného traktu v rade stavovcov sleduje cestu jeho predlžovania a diferenciácie na oddelenia. Do tráviacej trubice ústia kanály troch typov tráviacich žliaz : slinné, pečeňové, pankreasové .

Slinné žľazy získavajú suchozemské stavovce. Premieňajú sa na ne hlienové žľazy ústnej dutiny . Ich tajomstvo zvlhčuje jedlo a podporuje rozklad sacharidov.

Pečeň a pankreas sa vyvíjajú vyčnievaním prednej časti embryonálneho čreva. Funkcie oboch žliaz sú širšie ako len tráviace. Pečeň teda okrem vylučovania žlče , emulgovania tukov a aktivácie pôsobenia iných tráviacich enzýmov slúži ako dôležitý orgán látkovej premeny. Tu sa neutralizujú niektoré škodlivé produkty rozkladu, hromadí sa glykogén . Pankreatické enzýmy rozkladajú bielkoviny, tuky a sacharidy. Pankreas zároveň slúži ako orgán vnútornej sekrécie. Narušenie tejto funkcie má za následok stratu schopnosti tela využívať cukor. V dôsledku toho dochádza k vážnemu ochoreniu - cukrovke .

Vývojové chyby tráviaceho systému u človeka sú zúženie a atrézia (nedostatok lúmenu) pažeráka, mikro- a makroezofágu, gastroptóza (vyprázdňovanie žalúdka), Meckelov divertikul , spätné usporiadanie vnútorných orgánov, krátke mezentérium. Niekedy pri neprerastaní rudimentov branchiálnych rázštepov pretrvávajú vrodené krčné fistuly.

Dýchací systém

Dýchacie orgány stavovcov sú dvojakého typu - žiabre a pľúca , pričom u významnej časti stavovcov je koža nevyhnutná pri dýchaní.

Vetvový aparát je systém párových, zvyčajne symetricky umiestnených štrbín, ktoré slúžia na komunikáciu hltana s vonkajším prostredím. Predná a zadná stena branchiálnych štrbín je vystlaná sliznicou, ktorá tvorí lamelárne výrastky; výrastky sa delia na okvetné lístky nazývané žiabre. Každá vetvová doska nad okvetnými lístkami sa nazýva položiabry. Viscerálne vetvové oblúky sú umiestnené v intervaloch medzi vetvovými štrbinami (v vetvových septách). Každý vetvový oblúk je teda spojený s dvoma položiabrami dvoch rôznych vetvových rozštepov.

Dýchacie orgány suchozemských stavovcov - pľúca - v schéme predstavujú párové vaky, ktoré ústia do hltana cez hrtanovú štrbinu. Embryonálne pľúca vznikajú vo forme výbežku brušnej steny hltana v zadnej časti branchiálneho aparátu, to znamená, že majú endodermálny pôvod. V počiatočných štádiách embryonálneho vývoja sa základy pľúc podobajú na pár vnútorných (endodermálnych) žiabrových štrbín. Tieto okolnosti, ako aj znaky krvného zásobenia a inervácie spoločné pre pľúca a žiabre, spôsobujú, že pľúca sa považujú za homológy zadného páru žiabrových vakov.

Koža sa podieľa na dýchaní v prípadoch, keď nie sú žiadne husté rohovité alebo kostnaté šupiny, napríklad u obojživelníkov, rýb s nahou kožou.

Funkčne sa dýchací systém podieľa na obohacovaní krvi kyslíkom a na odstraňovaní oxidu uhličitého. Amoniak sa uvoľňuje cez dýchací systém u nižších vodných živočíchov. U teplokrvných živočíchov sa podieľa na procesoch termoregulácie. Princípom činnosti dýchacieho systému je výmena CO 2 a O 2 medzi prúdmi plynu a krvi smerujúcimi protiprúdne k sebe.

U ľudí, v procese narušenej embryogenézy, zachovania žiabrových štrbín, tracheálnej atrézie, tracheoezofageálnych fistúl, agenéza (neprítomnosť) alebo hypoplázia (nedostatočné rozvinutie) laloka alebo celých pľúc, nedostatočný rozvoj priedušiek, prídavných lalokov alebo celé pľúca, sú možné pľúcne cysty.

Obehové orgány

У всех позвоночных кровеносная система замкнутая — как и у бесчерепных , но (в отличие от бесчерепных) у позвоночных имеется сердце — мускулистый орган, проталкивающий своими сокращениями кровь по сосудам[5] . Кровеносная система позвоночных состоит из сообщающихся между собой кровеносных сосудов, которые (в грубой схеме) могут быть сведены к двум стволам: спинному, где кровь течёт от головы к хвосту, и брюшному, по которому она движется в обратном направлении.

Сердце позвоночных представляет собой толстостенный мускульный мешок, разделённый на несколько отделов — камер. Основными отделами сердца являются предсердие, принимающее кровь, и желудочек, направляющий её по телу. Число камер сердца различно у разных классов позвоночных.

Эмбрионально сердце возникает как расширение задней части брюшной аорты, которая в этом месте свёртывается в изогнутую петлю. Передний отдел петли даёт начало желудочку сердца, задний — предсердию.

Сердце имеет поперечно-полосатую мускулатуру, работающую в автоматическом режиме, и сокращение его не подчинено волевым импульсам. Размеры сердца связаны с интенсивностью его работы, и его размеры относительно размеров тела увеличиваются в ряду позвоночных.

Кровеносные сосуды подразделяются на две системы: артериальную, в которой кровь течёт от сердца, и венозную, по которой кровь возвращается к сердцу. В процессе усложнения позвоночных наблюдается переход от животных, имеющих один круг кровообращения, к обладателям двух кругов кровообращения.

Кровь позвоночных по своей природе относится к соединительной ткани, проникающей в кровеносное русло из межклеточного пространства. Состоит кровь из бесцветной жидкости — плазмы, в которой находятся форменные элементы крови: красные кровяные тельца, или эритроциты , содержащие красящее вещество — гемоглобин , и белые кровяные тельца — лейкоциты . Эритроциты переносят кислород . Лейкоциты участвуют в уничтожении попавших в тело микроорганизмов. Кроме того, в крови есть тромбоциты , играющие важную роль в свёртывании крови, а также прочие клетки. Масса крови в эволюционном ряду позвоночных увеличивается.

Кровеносная система многофункциональна. Она участвует в получении органами, тканями, клетками кислорода, органических и минеральных веществ, жидкостей и выносе продуктов распада, шлаков, углекислого газа, в переносе гормонов желёз внутренней секреции и т. д.

Механизм транспорта CO 2 в крови

Упрощённая схема транспорта углекислого газа в крови

В тканях в процессе жизнедеятельности клеток образуется углекислый газ , откуда он попадает в тканевую жидкость и плазму крови . Однако из плазмы крови большая часть CO 2 диффундирует в эритроциты . Там часть молекул CO 2 реагирует с водой под действием фермента карбоангидразы , давая угольную кислоту H 2 CO 3 , которая диссоциирует на ионы H + и HCO 3 - . После этого гидрокарбонат-ионы уходят в плазму, и вместо них в эритроцит входят ионы Cl - (этот анионный обмен называется сдвигом Хамбургера [en] ). Тем временем в эритроцитах оксигемоглобин отдаёт кислород , так как при высоком парциальном давлении CO 2 сродство гемоглобина к кислороду снижается ( эффект Холдена ). Освободившийся гемоглобин связывает часть углекислого газа, диффундировавшего в эритроцит (так образуется карбоксигемоглобин ), а другие молекулы гемоглобина связывают два протона, предотвращая закисление крови и появление эффекта Бора (при понижении pH (то есть повышении концентрации CO 2 ) сродство гемоглобина к кислороду падает, что препятствует эффективному захвату кислорода в лёгких). В лёгочных капиллярах перечисленные реакции протекают в обратном направлении. Так как парциальное давление углекислого газа в альвеолах меньше, чем в венозной крови , CO 2 уходит в альвеолы из карбоксигемоглобина в эритроцитах; кроме того карбоксигемоглобина, высвобождается также гемоглобин, связавший два протона. При этом парциальное давление углекислого газа в альвеолах растёт, и из-за этого увеличивается сродство гемоглобина к кислороду, который гемоглобин начинает связывать (эффект Бора). В обмен на ионы хлора ионы HCO 3 - входят в эритроцит, под действием карбоангидразы связываются с высвобожденными гемоглобином протонами, давая угольную кислоту. Последняя распадается на воду и углекислый газ, который также выходит из эритроцитов в альвеолы[9] [10] .

Лимфатическая система

Наряду с кровеносной системой у позвоночных есть другая, связанная с ней, сосудистая система — лимфатическая . Она состоит из лимфатических сосудов и лимфатических желёз. Лимфатическая система незамкнута. Только крупные её сосуды имеют самостоятельные стенки, в то время как их разветвления открываются в межклеточные пространства различных органов. Лимфатические сосуды содержат бесцветную жидкость — лимфу , в которой плавают лимфоциты , образующиеся в лимфатических железах. Движение лимфы обусловливается сокращением стенок некоторых участков крупных сосудов (так называемых лимфатических сердец) и периодически изменяющимся давлением на сосуды различных органов. Лимфатическая система служит посредницей в обмене веществ между кровью и тканями.

Нервная система

Функции нервной системы — восприятие внешних раздражений и передача возникающих возбуждений к клеткам, органам, тканям, а также объединение и согласование деятельности отдельных систем органов и организма в целом в единую функционирующую живую систему. Нервная система позвоночных в эмбриональный период возникает, так же как и у бесчерепных, в виде закладывающейся в эктодерме на спинной стороне зародыша полой трубки. В последующем происходит её дифференцировка, приводящая к образованию: а) центральной нервной системы , представленной головным и спинным мозгом , б) периферической нервной системы , состоящей из нервов , отходящих от головного и спинного мозга, и в) симпатической нервной системы , состоящей в основе из нервных узлов, расположенных около позвоночного столба и связанных продольными тяжами.

Головной мозг представлен у позвоночных животных пятью отделами: передним, промежуточным, средним, мозжечком и продолговатым мозгом. Он закладывается эмбрионально в виде вздутия переднего отдела нервной трубки, которое вскоре делится на три первичных мозговых пузыря . В дальнейшем передняя часть первого мозгового пузыря даёт начало переднему мозгу; задняя его часть преобразуется в промежуточный мозг. Из второго мозгового пузыря формируется средний мозг. Путём выпячивания крыши третьего мозгового пузыря формируется мозжечок, под которым располагается продолговатый мозг. Передний мозг, кроме того, подразделяется на левую и правую половины.

Одновременно с разрастанием и дифференцировкой головного отдела нервной трубки происходит соответственное преобразование невроцеля . Два его расширения в полушариях переднего мозга известны под названием боковых желудочков мозга. Расширенная часть невроцеля в промежуточном отделе мозга обозначается как третий желудочек, полость среднего мозга — как сильвиев водопровод, полость продолговатого мозга — как четвёртый желудочек, или ромбовидная ямка. От головного мозга отходят 10 или 12 пар черепных нервов.

Передний мозг имеет впереди два симметрично расположенных выступа, от которых отходит первая пара головных нервов — обонятельные. От дна промежуточного мозга отходят зрительные нервы. На крыше промежуточного мозга развиваются два сидящих на ножках выступа: передний — теменной орган и задний — эпифиз .

От дна промежуточного мозга отрастает непарный выступ — воронка, к которой прилегает сложное по строению и функции образование — гипофиз . Передний отдел гипофиза развивается из эпителия ротовой полости, задний — из мозгового вещества. Там же расположен гипоталамус .

Крыша среднего мозга образует парные вздутия — зрительные доли (бугры). От среднего мозга отходит третья пара головных нервов (глазодвигательные). Четвёртая пара головных нервов (блоковые) отходит на границе между средним и продолговатым мозгом, все остальные головные нервы отходят от продолговатого мозга.

Спинной мозг не отграничен резко от продолговатого мозга. В центре спинного мозга (по главной оси органа) сохраняется невроцель, известный у позвоночных под названием спинномозгового канала.

От спинного мозга метамерно (по числу сегментов) отходят спинномозговые нервы. Они начинаются двумя корешками: спинным — чувствующим и брюшным — двигательным. Эти корешки вскоре по выходе из спинного мозга сливаются, образуя спинномозговые нервы, которые затем вновь делятся на спинную и брюшную ветви.

Органы чувств

Эта группа органов возникает как производные разных частей зародыша и на разных этапах его развития. Это органы обоняния, зрения, слуха, вестибулярный аппарат , органы боковой линии , органы вкуса, осязания, специфические органы, воспринимающие магнитное поле Земли , электрические поля, тепловые излучения и пр.

Данные сравнительной эмбриологии позволяют предполагать, что обоняние — одна из самых древних функций мозга. Органы обоняния закладываются в эмбрионе как утолщение эктодермы одновременно с нервной пластинкой. Параллельно формируется скелет обонятельных капсул, которые входят в состав мозгового черепа. Поначалу обонятельные капсулы сообщаются только с внешней средой и имеют наружные ноздри. Впоследствии в связи с наземным существованием ноздри становятся сквозными.

Органы зрения тоже принадлежат к древним органам чувств. У всех позвоночных есть глаза с фокусирующей линзой — хрусталиком , дающим перевёрнутое изображение на сетчатке (у низших позвоночных иногда встречается теменной глаз , затянутый кожей и лишь отличающий свет от темноты)[3] . Фоторецепция возникает на очень раннем этапе эволюции хордовых и формируется в раннем эмбриогенезе.

Органы зрения позвоночных подразделяют на парные и непарные. И те и другие есть выросты промежуточного мозга. Парные глаза закладываются как выросты боковых частей промежуточного мозга, непарные — как последовательно расположенные в крыше промежуточного мозга ( эпифиз и теменной орган). Закладка парных глаз сопровождается формированием около них зрительных капсул, входящих в состав мозгового черепа.

Органы слуха имеют у позвоночных животных сложное происхождение. Наиболее рано в эволюции формируется внутреннее ухо , которое закладывается в эктодерме зародыша, углубляется в виде ямки и оформляется как слуховой пузырёк, лежащий в слуховой капсуле. Слуховой пузырёк делится перетяжкой на две части. Верхний отдел превращается в вестибулярный аппарат. Это орган равновесия. Он позволяет ощущать положение тела в трёхмерном пространстве. Этот орган — 3 полукружных канала во внутреннем ухе. Нижний отдел слухового пузырька представляет собой собственно внутреннее ухо — слуховой мешочек. Среднее и наружное ухо формируются на поздних этапах возникновения позвоночных животных в связи с выходом на сушу.

Органы боковой линии свойственны только первичноводным позвоночным, закладываются также в эктодерме. Это — кожные органы чувств, представляющие собой желобки, которые тянутся по бокам головы и вдоль тела; они могут быть прикрыты (или нет — у голокожих) костной чешуёй. Органы боковой линии представляют собой сейсмосенсорную систему; они воспринимают лёгкие движения и колебания воды вблизи от источников колебаний: скорость и направление течений, движений собственного тела и наличие предметов на пути движения животного в воде[3] .

Органы вкуса закладываются в энтодерме и воспринимают вкус потребляемой пищи в диапазоне: сладкая, горькая, кислая, солёная. Они располагаются на вкусовых сосочках в пределах ротовой полости.

Органы осязания чувствующих клеток не имеют, а представляют собой разветвлённые в коже нервные окончания, которые и воспринимают предметы среды на ощупь.

Органы выделения

У всех позвоночных выделительные органы представлены почками, предназначенными для выведения из тела излишков воды, минеральных солей и продуктов распада азотистого обмена в виде мочевины или мочевой кислоты и аллантоина . Они имеют мезодермальное происхождение, закладываясь на внешней стенке сомитов. Однако строение и механизм функционирования почек у разных групп позвоночных не одинаковы. В процессе эволюции позвоночных животных происходит смена трёх типов почек: головная, или предпочка ( пронефрос ), туловищная, или первичная, почка ( мезонефрос ) и тазовая, или вторичная, почка ( метанефрос ). Разные типы почек имеют разные принципы процесса выделения: выделение из полости тела, смешанное выделение (из полости тела и из крови) и, наконец, только из крови. Одновременно происходят изменения в механизме реабсорбции воды. Выделение воды и растворённых в ней продуктов белкового обмена из полости тела оказывается возможным благодаря множеству воронковидных нефростом, открывающихся в полость тела. Выделение из крови происходит через мальпигиевы тельца почек. Первичные выводные протоки называются вольфовы каналы , в тазовой почке их сменяют вторичные мочеточники . У большинства позвоночных есть мочевой пузырь. У первичноводных возможно сбрасывание аммиака через жабры.

Половые органы

Половые железы позвоночных — яичники у самок и семенники у самцов — как правило, парные. Эмбрионально они развиваются из отдела мезодермы в месте подразделения этого зачатка на сомит и боковую пластинку.

Первоначально (у бесчелюстных) половые железы не имели выводных протоков и половые продукты выпадали через разрывы стенок гонад в полость тела, откуда выводились в наружную среду через специальные поры. Впоследствии возникли половые пути, которые у самцов связаны с выделительными органами ( вольфов канал ). А у самок в качестве яйцевода функционирует мюллеров канал , который сохраняет связь целома с внешней средой.

Гермафродитизм у позвоночных встречается редко и присущ лишь немногим видам низших позвоночных; все высшие представители позвоночных раздельнополы [11] .

Эмбриология

Для позвоночных (как и для других вторичноротых ) характерны радиальное дробление оплодотворённого яйца , недетерминированное развитие бластомеров и энтероцельный способ формирования целома , тогда как у прогрессивных сегментированных беспозвоночных дробление спиральное, развитие детерминированное, а целом образуется схизоцельным путём[4] .

Генетика

Сравнение геномов позвоночных с геномами оболочников и ланцетника Branchiostoma floridae показало, что у позвоночных имеются следы полногеномных дупликаций , то есть удвоений генома. У бесчелюстных (миног и миксин) выявлена лишь одна дупликация, а у челюстноротых произошла и вторая. В некоторых группах (у костистых рыб, части лягушек) имели место дополнительные полногеномные дупликации. В результате дупликаций увеличилось количество генетического материала, так например, в геноме мыши выявлено 4 кластера Hox-генов вместо одного. И хотя часть новообретённых генов- паралогов впоследствии была утрачена, оставшиеся в процессе эволюции изменились и приобрели новые функции. В основном эти функции связаны с регуляцией активности других генов, регуляцией эмбрионального развития, деятельностью нервной системы и передачей сигналов. Таким образом, полногеномные дупликации обеспечили возможность усложнения организации позвоночных [12] [13] .

Haikouella

Myllokunmingiidae

Метасприггина ( Metaspriggina )

Анаспиды (Anaspida)

Pipiscius

Euconodonta

Круглоротые (Cyclostomata)

Парноноздрёвые (Pteraspidomorphi)

Телодонты (Thelodonti)

Питуриаспиды (Pituriaspida)

Galeaspida

† Костнощитковые (Osteostraci)

Челюстноротые (Gnathostomata)

Родственные связи базальных позвоночных согласно Miyashita et al. , 2019 [14]

Происхождение и эволюция

Хайкоуихтис — одно из первых позвоночных ( черепных )

Позвоночные появились в нижнем кембрии [15] , а в юре существовали уже представители всех известных ныне их традиционных классов. Общее число современных видов около 40 тыс.

О начальных этапах эволюции позвоночных известно мало. И первые их формы, и их непосредственные предки почти наверняка были мягкотелыми организмами, похожими на современных ланцетников и практически неспособными сохраняться в ископаемом состоянии. Такая возможность возникла только после появления костей , чешуй и зубов . По всей видимости, предпосылки для фоссилизации костей сложились значительно позже первоначальной радиации позвоночных [16] .

В 2014 году в силурийских отложениях древностью не менее 423 млн лет найдена Megamastax amblyodusкостная рыба длиной до метра; на 2014 год она считается первым позвоночным хищником , специализирующимся на поедании других позвоночных [17] .

Классификация

Эволюционная таксономия

Традиционная для эволюционной таксономии « ромерограмма » эволюции позвоночных. Подобные схемы были широко распространены в учебниках по палеонтологии с 1930-х по 70-е годы, но в конечном итоге уступили место кладограммам [18] . Слева направо: бесчелюстные , хрящевые рыбы , плакодермы (вымерли), акантоды (вымерли), костные рыбы , земноводные , пресмыкающиеся , птицы , млекопитающие .

В рамках эволюционной таксономии обычно признаётся от 7 до 9 современных классов позвоночных. Подобные системы классификации часто используются в научных справочниках, а также в школьных и университетских учебниках.

Традиционная классификация (по А. Ш. Ромеру ) [19] [20] Классификация по МСОП [21]

Филогенетическая систематика

Проблематично, что эволюционная таксономия основывается прежде всего на морфологических признаках, а не на непосредственном эволюционном родстве. Многие из традиционных классов являются парафилетическими , то есть включают только часть потомков общего предка, тогда как остальные потомки выделяются в более «продвинутые» классы. В настоящее время многие специалисты, особенно палеонтологи, считают, что описанный подход является эволюционно некорректным и поэтому стремятся избавиться от каких бы то ни было парафилетических таксонов [22] . Филогенетические взаимоотношения между современными четвероногими можно отобразить следующей кладограммой [23] [24] [25] :

Позвоночные (Vertebrata)
Круглоротые (Cyclostomata)

Миксины (Myxini / Hyperotreti) Eptatretus polytrema (flipped).jpg

Миноги (Petromyzontida / Hyperoartia) Nejonöga, Iduns kokbok.jpg

Челюстноротые
Хрящевые рыбы

Цельноголовые (Holocephali) Chimaera monstrosa1.jpg

Пластиножаберные

Акулы (Selachii / Selachimorpha) Carcharodon carcharias drawing.jpg

Скаты (Batomorphi / Batoidea) Illustration from The Natural History of British Fishes (1802) by Edward Donovan, digitally enhanced by rawpixel-com 89.jpg

(Neoselachii)
(Chondrichthyes)
Костные позвоночные
Мясистолопастные

Актинистии (Actinistia) Coelacanth model, Devonian - Houston Museum of Natural Science - DSC01709 (white background).png

Рипидистии

Двоякодышащие (Dipnoi) Australischer Lungenfisch (Zoo Leipzig) -whitebg.png

Четвероногие

Беспанцирные (Lissamphibia) The tailless batrachians of Europe (Page 194) (Pelobates fuscus).jpg

Амниоты

Млекопитающие (Mammalia) Phylogenetic tree of marsupials derived from retroposon data (Paucituberculata).png

Рептилии (Reptilia) Zoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png Red jungle fowl white background.png

(Amniota)
(Tetrapoda)
(Rhipidistia)
(Sarcopterygii)
Лучепёрые рыбы

Кладистии (Cladistia) Cuvier-105-Polyptère.jpg

Actinopteri

Хрящевые ганоиды (Chondrostei) Atlantic sturgeon flipped.jpg

Новопёрые рыбы

Костные ганоиды (Holostei) Amia calva 1908 flipped.jpg

Костистые рыбы

Элопоморфы (Elopomorpha) Pterothrissus gissu1.jpg

Osteoglossocephalai Cyprinus carpio3.jpg

(Teleostei)
(Neopterygii)
(Actinopterygii)
(Osteichthyes)
(Gnathostomata)

Избавление от парафилетических таксонов часто сопровождается отказом от понятия таксономического ранга как такового, поскольку ранг таксона зависит от субъективного мнения автора. С другой стороны, в некоторых источниках были предприняты попытки совместить принципы филогенетической и традиционной таксономии. Так, сайт The Taxonomicon придерживается следующей классификации позвоночных [26] :

Примечания

  1. 1 2 Nielsen C. The authorship of higher chordate taxa (англ.) // Zoologica Scripta : journal. — 2012. — Vol. 41 , iss. 4 . — P. 435—436 . — ISSN 1463-6409 . — doi : 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x .S2CID 83266247 .
  2. 1 2 Наумов, 1982 , с. 24.
  3. 1 2 3 4 5 Медников, 1994 , с. 257.
  4. 1 2 Кэрролл, т. 1, 1992 , с. 34.
  5. 1 2 3 Медников, 1994 , с. 258.
  6. 1 2 Наумов, 1982 , с. 26.
  7. Медников, 1994 , с. 257—258.
  8. Наумов, 1982 , с. 28—29.
  9. Зильбернагль, Деспопулос, 2013 , с. 130—131.
  10. Campbell, 2011 , p. 925.
  11. Наумов, 1982 , с. 41.
  12. Марков А. В., 2008 .
  13. Марков А. В., 2013 .
  14. Miyashita T., Coates MI, Farrar R., Larson P. ru en , Manning PL, Wogelius RA, Edwards NP, Anné J., Bergmann U., Palmer AR, Currie PJ Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny (англ.) // PNAS : journal. — 2019. — Vol. 116 , iss. 6 . — P. 2146—2151 . — ISSN 1091-6490 . — doi : 10.1073/pnas.1814794116 .S2CID 58948093 .
  15. Shu D.-G., Luo H.-L., Conway Morris S., Zhang X.-L., Hu S.-X. Lower Cambrian vertebrates from south China (англ.) // Nature : journal. — 1999. — Vol. 402 , iss. 6757 . — P. 42—46 . — ISSN 1476-4687 . — doi : 10.1038/46965 .S2CID 4402854 .
  16. Кэрролл, т. 1, 1992 , с. 25.
  17. В силурийских отложениях Китая найден древнейший позвоночный хищник
  18. Evolutionary systematics: Spindle Diagrams (англ.) . Palaeos ru en . Дата обращения: 5 июля 2021. Архивировано 25 февраля 2021 года.
  19. Romer AS ru en . The Vertebrate Body. — Philadelphia: WB Saunders ru en , 1949. (2nd ed. 1955; 3rd ed. 1962; 4th ed. 1970).
  20. Позвоночные / Ананьева Н. Б. // Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов . — М. : Большая российская энциклопедия, 2004—2017.
  21. Chordata - Phylum (англ.) . IUCN Red List of Threatened Species . Дата обращения: 4 августа 2021.
  22. Обширный список литературы см. на сайте Международного общества филогенетической номенклатуры ru en [1] (англ.) .
  23. Marjanović D. The Making of Calibration Sausage Exemplified by Recalibrating the Transcriptomic Timetree of Jawed Vertebrates (англ.) // Frontiers in Genetics : journal. — 2021. — Vol. 12 . — ISSN 1664-8021 . — doi : 10.3389/fgene.2021.521693 . — PMID 34054911 .S2CID 214370852 .
  24. Betancur-R R., Wiley EO, Arratia G., Acero A., Bailly N., Miya M., Lecointre G., Ortí G. Phylogenetic classification of bony fishes (англ.) // BMC Evolutionary Biology ru en : journal. — 2017. — Vol. 17 , iss. 1 . — P. 162 . — ISSN 1471-2148 . — doi : 10.1186/s12862-017-0958-3 . — PMID 28683774 .S2CID 26509184 .
  25. Chakra MA, Hall BK, Stone JR Using information in taxonomists' heads to resolve hagfish and lamprey relationships and recapitulate craniate–vertebrate phylogenetic history (англ.) // Historical Biology ru en : journal. — 2014. — Vol. 26 , iss. 5 . — P. 652—660 . — ISSN 0891-2963 . — doi : 10.1080/08912963.2013.825792 .S2CID 59385493 .
  26. Subphylum Vertebrata (англ.) на сайте Taxonomicon .

Литература

  • Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М. С. Гилярова и др. 2-е изд. — М. : Сов. энциклопедия, 1989. — 864 с. — ISBN 5-85270-002-9 .
  • Зильбернагль С., Деспопулос А. . Наглядная физиология. — М. : БИНОМ. Лаборатория знаний, 2013. — 408 с. — ISBN 978-5-94774-385-2 .
  • Константинов В. М., Наумов С. П., Шаталова С. П. Зоология позвоночных. — М. : Академия, 2000. — 496 с. — ISBN 5-7695-0319-X .
  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 1. — М. : Мир, 1992. — 280 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
  • Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т. 3. — М. : Мир, 1993. — 312 с. — ISBN 5-03-001819-0 .
  • Медников Б. М. Биология: формы и уровни жизни. — М. : Просвещение, 1994. — 415 с. — ISBN 5-09-004384-1 .
  • Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М. : Просвещение, 1982. — 464 с.
  • Campbell NA, Reece JB, Urry LA ea . Biology. 9th ed. — Benjamin Cummings, 2011. — 1263 p. — ISBN 978-0-321-55823-7 .
  • Nelson JS Fishes of the World. 4th ed . — New York: John Wiley & Sons, 2006. — xx + 601 p. — ISBN 978-0-471-25031-9 .

Ссылки