Jašterice

Z Wikipédie, voľnej encyklopédie
Prejsť na navigáciu Prejsť na vyhľadávanie
Parafyletická skupina živočíchov
1. rad: chameleón jemenský, varan bielobradý 2. rad: červotoč mexický, jašterica obrovská 3. rad: gekon madagaskarský, jašterica ruinová
1. rad: chameleón jemenský , varan bielobradý
2. riadok: Jašterica mexická, jašterica obrovská
3. riadok: gekončík madagaskarský , jašterica zrúcanina
názov
Jašterice
Stav titulu
Zastaraná taxonomická
Vedecké meno
Lacertilia Owen , 1842
Rodičovský taxón
Objednať šupinaté (Squamata)
zástupcovia
Kladisticky vnorené, ale tradične vylúčené taxóny
Oblasť
obrázok
Obrázky na Wikimedia Commons
Varan komodský ( Varanus komodoensis ) - najväčší moderný jašter
Krehké vreteno ( Anguis fragilis )
Jašterica viacfarebná ( Eremias arguta ). Saryarka
Draco timorensis z rodu lietajúcich drakov

Jašterice ( latinsky Lacertilia , predtým Sauria)parafyletickou skupinou plazov radu šupinatých , tradične považovaných za podrad. Nie je to biologicky presne definovaná kategória a zahŕňa všetky šupinaté, okrem hadov a dvojchodcov . Napríklad hady sú potomkami jašteríc a sú geneticky blízko príbuzné leguánom a vretenovitým jašterom, pričom spolu s nimi tvoria spoločný klad Toxicofera [1] . V súlade s princípmi kladistickej klasifikácie možno jašterice rozdeliť do 7 podradov nezávislých (hlavný poklad ) veretenitseobraznye (Anguimorpha), gekkota (Gekkota), iguania (Iguania), Dibamia , Lacertiformata , Scinciformata a Teiformata [2] .

Podľa databázy The Reptile Database je k júnu 2021 známych 7059 druhov jašteríc [3] .

Štrukturálne vlastnosti

Na rozdiel od hadov má väčšina jašteríc (s výnimkou niektorých beznohých foriem) viac či menej vyvinuté končatiny . Aj keď sú beznohé jašterice navonok podobné hadom, zachovávajú si hrudnú kosť a väčšinou aj pásy končatín; na rozdiel od hadov sú ľavá a pravá polovica čeľustného aparátu nehybne zrastené. Charakteristickým znakom podradu je tiež neúplná osifikácia prednej časti mozgovej schránky a nie viac ako dvoch krížovýchstavcov . [4] U beznohých jašteríc sú oči zvyčajne vybavené pohyblivými oddelenými viečkami, zatiaľ čo u hadov sú viečka zrastené a vytvárajú priehľadné „šošovky“ pred očami. Líšia sa aj radom ďalších znakov, ako je štruktúra a štruktúra šupín .

Obehový systém

Srdce jašteríc je trojkomorové, má dve predsiene a jednu komoru, rozdelené na tri časti: venózna dutina, arteriálna dutina a pľúcna dutina. Do venóznej dutiny sa dostáva krv chudobná na kyslík z pravej predsiene a do arteriálnej dutiny krv bohatá na kyslík z ľavej predsiene. Zo srdca krv odchádza cez pľúcnu tepnu vychádzajúcu z pľúcnej dutiny a dvoch aortálnych oblúkov vybiehajúcich z venóznej dutiny. Párový ľavý a pravý aortálny oblúk za srdcom sa spája do dorzálnej aorty. Všetky tri dutiny srdca jašterice komunikujú, ale svalová klapka a dvojfázová kontrakcia komôr minimalizujú miešanie krvi (shunting) počas bežnej činnosti. Krv chudobná na kyslík prúdi z venóznej dutiny do pľúcnice, atrioventrikulárna chlopňa jej bráni v zmiešaní s krvou bohatou na kyslík z arteriálnej dutiny. Stiahnutím komory sa potom táto krv vytlačí z pľúcnej dutiny do pľúcnej tepny. Predsieňokomorová chlopňa sa potom uzavrie, čo umožní krvi bohatej na kyslík z arteriálnej dutiny vstúpiť do venóznej dutiny a opustiť srdce oblúkom aorty. Trojkomorové srdce jašteríc je teda funkčne podobné srdcu štvorkomorovému. Varany majú tiež pokročilé oddelenie pľúcneho a systémového krvného tlaku. Riadený posun je však v niektorých prípadoch možný a fyziologický, ako je dlhodobé ponorenie do vodných druhov.

Dýchací systém

Nosné soľné žľazy sa nachádzajú u bylinožravých druhov, ako je leguán zelený. Keď osmotický tlak krvnej plazmy stúpne, prebytočný sodík a draslík sa odstráni cez tieto žľazy. Tento mechanizmus šetrí vodu a nemal by sa zamieňať s chorobami dýchacieho systému.

U primitívnych jašterov sú pľúca vaky, rozdelené na faveoly s hubovitou štruktúrou. U pokročilejších druhov sú pľúca rozdelené na vzájomne prepojené septá. Pľúca varanov sú viackomorové, s bronchiolami, z ktorých každý končí faeolou. U chameleónov tvoria výrastky pľúc vaky umiestnené pozdĺž okrajov tela, ktoré sa nezúčastňujú výmeny plynov, ale slúžia na zväčšenie tela, napríklad pri plašení predátorov. Niektoré chameleóny majú ďalší pľúcny lalok umiestnený pred prednými končatinami. Pri infekčných procesoch sa môže naplniť exsudátom a spôsobiť opuch krku.

Hlasivky sú zvyčajne prítomné a môžu byť dobre vyvinuté napríklad u niektorých gekónov, ktoré sú schopné vydávať hlasné zvuky.

Jašterice nemajú bránicu a dýchanie prebieha pohybom hrudníka. Varany a príšery gila majú neúplnú priehradku, ktorá oddeľuje brušnú dutinu od hrudnej, ale nezúčastňuje sa dýchania. Hlasivky sú zvyčajne uzavreté, s výnimkou období nádychu a výdychu. Nadúvanie hrdla nevedie k zvýšenému dýchaniu, ale je pomocným procesom v čuchu. Jašterice často nafúknu pľúca na maximum, aby v čase nebezpečenstva vyzerali väčšie.

Niektoré druhy sú schopné anaeróbneho dýchania počas absencie alebo zachovania normálneho dýchania.

Zažívacie ústrojenstvo

Pysky jašteríc tvorí pružná koža, no zároveň sú nehybné. Zuby sú najčastejšie pleurodontné (usadené na bokoch čeľustí bez vreciek), u agam a chameleónov sú akrodontné (prisadené na žuvací okraj čeľustí bez vreciek). Pleurodontné zuby sa vymieňajú počas života. Akrodontné zuby sa vymieňajú len u veľmi mladých jedincov, aj keď s vekom môžu na zadnom okraji čeľuste pribúdať nové zuby. Niektoré vážky majú na prednej časti čeľuste niekoľko pleurodontických zubov podobných psovitým zubom spolu s normálnymi akrodontickými zubami. Pri otváraní tlamy u agam a chameleónov treba dávať pozor, aby sa nepoškodili neopraviteľné akrodontické zuby. Ochorenia parodontu (tkaniva obklopujúceho zuby) sú zaznamenané u druhov s acrodonciovými zubami. Zuby jašteríc sú zvyčajne prispôsobené na uchopenie, trhanie alebo drvenie potravy, u varanov - na jej rezanie.

Jedovaté jašterice sú mnohé druhy zo skupiny Toxicofera, vrátane mnohých leguánov a varanov . Avšak skutočne otráviť používa pre lov a sebaobranu iba gila : zhilate (Heloderma suspectum) a eskorpion (Heloderma horridum). Ich zuby majú ryhy, anatomicky nesúvisiace s jedovými žľazami, ktoré sa nachádzajú pod jazykom. Jed steká po drážkach zubov a počas uhryznutia preniká do kože obete. Medzi príznaky otravy patrí bolesť, nízky krvný tlak, búšenie srdca, nevoľnosť a vracanie. Neexistuje protijed.

Jazyk jašteríc sa u rôznych druhov líši tvarom a veľkosťou. Najčastejšie je pohyblivý a ľahko sa vytiahne z ústnej dutiny. Chuťové tuberkulózy sú vyvinuté u jašteríc s mäkkým jazykom a chýbajú u druhov, ktorých jazyk je pokrytý keratínom, napríklad u varanov. V hrdle sú tiež chuťové hrbole. Jašterice s vysoko rozvetveným jazykom (jašterice monitorujúce a tegu) ho tlačia dopredu, aby dodávali molekuly pachu do vomeronazálneho (jakobsonského) čuchového orgánu. Jazyk hrá dôležitú úlohu pri hľadaní potravy chameleóna. U leguánov zelených je špička jazyka jasne červená. Toto nie je príznakom patológie. Párové Jacobsonove orgány sa otvárajú malými otvormi v prednej vnútornej časti hornej čeľuste a hneď za nimi sú vnútorné nozdry.

Žalúdok jašteríc je jednoduchý, v tvare písmena J. Prehĺtanie kameňov na trávenie nie je normálne.

Slepé črevo je prítomné u mnohých druhov. Hrubé črevo má tenké steny a menej svalových vlákien ako žalúdok a tenké črevo.

Mnohé bylinožravé druhy majú hrubé črevo rozdelené do komôr na úplnejšiu fermentáciu potravinových hmôt. Tieto druhy sa vyznačujú relatívne vysokou optimálnou teplotou okolia, ktorá je nevyhnutná na udržanie mikrobiálnej aktivity. Medzi takéto jašterice patrí aj leguán zelený.

Kloaka sa delí na tri časti: koprodeum, urodeum a proktodeum. Análny otvor u jašteríc je priečny.

Genitourinárny systém

Púčiky jašterice sú metanefrické a nachádzajú sa v zadnej časti telovej dutiny alebo hlboko v panvovom kanáli, v závislosti od druhu. V dôsledku toho môže zväčšenie obličiek z akéhokoľvek dôvodu viesť k zablokovaniu hrubého čreva, ktoré prechádza presne medzi nimi.

Zadný koniec púčikov niektorých gekónov, skinkov a leguánov sa líši podľa pohlavia. Táto oblasť sa nazýva genitálny segment. Počas obdobia párenia sa táto časť obličky zväčšuje a podporuje produkciu semena. Farba genitálneho segmentu sa môže tiež zmeniť.

Metabolické odpady obsahujúce dusík sa z tela odstraňujú vo forme kyseliny močovej, močoviny alebo amoniaku. Obličky plazov pozostávajú z relatívne malého počtu nefrónov, nemajú panvu a Henleovu slučku a nie sú schopné koncentrovať moč. Voda sa však môže vysať späť z močového mechúra, čo má za následok koncentrovaný moč. Uvoľňovanie močoviny a amoniaku je sprevádzané značnými stratami vody, preto sa odpad takto odstraňuje len pri vodných a polovodných druhoch. Púštne druhy uvoľňujú nerozpustnú kyselinu močovú.

Takmer všetky jašterice majú tenkostenný močový mechúr. V prípadoch, keď nie je k dispozícii, sa moč hromadí v zadnej časti hrubého čreva. Pretože moč prúdi z obličiek cez močovú rúru do kloaky pred vstupom do močového mechúra (alebo hrubého čreva), nie je sterilný ako u cicavcov. Zloženie moču sa môže v močovom mechúre meniť, takže výsledky rozboru moču neodrážajú spoľahlivo funkciu obličiek. Ako cicavce. Kamene v močovom mechúre sa môžu tvoriť v dôsledku nadmernej straty vody alebo stravy bohatej na bielkoviny. Kamene sú zvyčajne osamelé, s hladkými okrajmi, vrstvené a veľké.

Obdobie párenia je určené dĺžkou denného svetla, teplotou, vlhkosťou a dostupnosťou potravy. U mužov v závislosti od sexuálneho obdobia môžu semenníky výrazne rásť. Samce leguána zeleného sa v období párenia stávajú agresívnejšími.

Hnojenie je vnútorné. Samce jašterice majú párové hemipenisy, ktorým chýba kavernózne tkanivo. V kľude sú v priskrutkovanej polohe pri koreni chvosta a môžu vytvárať viditeľné tuberkulózy. Hemipenisy sa používajú iba na reprodukciu a nezúčastňujú sa močenia.

Samice jašterice majú párové vaječníky a vajcovody, ktoré ústia do kloaky. Zadržanie znášky môže byť predovulačné, keď ovulácia nenastane a zrelé folikuly zostávajú vo vaječníkoch, a postovulačné, keď sú vajíčka zadržané vo vajcovodoch.

Určenie pohlavia u mladých jedincov je ťažké, u väčšiny dospelých sa pozoruje sexuálny dimorfizmus. Dospelé samce leguána majú veľké chrbtové hrebene, laloky a hrbolčeky hemipenisu na spodnej časti chvosta. Samce chameleónov majú na hlave často výrazné ozdoby v podobe rohov alebo hrebeňov. Samce iných jašteríc majú často veľké hlavy, telá a svetlé farby.

Femorálne a predkloakálne póry samcov sú väčšie ako u samíc. Toto je možno najspoľahlivejší spôsob určenia pohlavia dospelých jašteríc. Sexuálne testy možno použiť u leguánov a varanov, ale s menšou istotou ako u hadov. Injekciu fyziologického roztoku do koreňa chvosta na prevrátenie hemipenisu je potrebné robiť veľmi opatrne, aby nedošlo k poraneniu hemipenisu. Nekróza je častou komplikáciou. Táto metóda sa používa najmä u druhov, ktoré sa inými metódami ťažko určujú na pohlavie – tegu, scinky veľké a molice gilovité. Hemipenisy možno u samcov otočiť v anestézii stlačením na koreň chvosta tesne za kloakou. Hemipenis mnohých varanov je kalcifikovaný a možno ho vidieť na röntgenových snímkach. Na určenie pohlavia je možné vykonať enoskopiu na vyšetrenie pohlavných žliaz. Ultrazvuk dokáže odhaliť pohlavné žľazy v telovej dutine alebo prítomnosť alebo neprítomnosť hemipenisov na koreňoch chvosta.

Jašterice môžu byť vajcorodé, ovoviviparé (keď vajíčka zostávajú v tele samice až do pôrodu), živorodé (s placentárnym typom alebo obehovým spojením) a rozmnožujú sa partenogenézou. Niektoré populácie druhov z čeľade jašterov pravých (niekoľko druhov z rodu Lacerta ) a jašterov bežcov ( Сnemidophorus ) pozostávajú len zo samíc, ktoré sa rozmnožujú partenogenézou.

Nervový systém

Mozog iných ako vtáčích plazov je rozvinutejší ako mozog obojživelníkov a rýb, hoci má malú veľkosť - nie viac ako 1% telesnej hmotnosti. Existuje 12 párov hlavových nervov. Rozdiel medzi chrbticou plazov a cicavcov je v tom, že u plazov siaha miecha až po koniec chvosta.

Zmyslové orgány

Ucho

Ucho má funkciu sluchu a udržiavanie rovnováhy. Bubienok je zvyčajne viditeľný vo vnútri malých priehlbín po stranách hlavy. Je pokrytý kožou, ktorej vrchná vrstva sa počas olupovania mení. U niektorých druhov, ako je jašterica bezušia (Holbrookia maculata), je tympanická membrána pokrytá šupinatou pokožkou a nie je viditeľná. Plazy majú iba dve sluchové kosti: palice a ich chrupavkový výbežok. Eustachove trubice spájajú dutinu stredného ucha a hltan.

Oči

Štruktúra oka plazov je podobná ako u iných stavovcov. Dúhovka obsahuje skôr priečne pruhované ako hladké svalové vlákna, takže normálne mydriatiká nemajú žiadny účinok.

Zrenica je zvyčajne okrúhla a relatívne nepohyblivá u denných druhov a u nočných druhov má vzhľad zvislej štrbiny. Zrenica mnohých gekonov má zubaté okraje, čo je viditeľné, keď je úplne zúžená. Ich obraz sa opakovane prekrýva na sietnici, čo gekónom umožňuje vidieť aj pri veľmi slabom osvetlení. Šošovka sa nepohybuje, jej tvar sa mení pôsobením svalových vlákien riasnatého tela.

Neexistuje žiadny pupilárny reflex. V rohovke nie je membrána Descemet.

Očné viečka sú zvyčajne prítomné, s výnimkou niektorých gekónov a skinkov z rodu Ablepharus , ktorých očné viečka sú zrastené a priehľadné, ako viečka hadov. Spodné viečko je pohyblivejšie a v prípade potreby zatvorí oko. U niektorých jašteríc môže byť priehľadný, čo im umožňuje vidieť a zároveň poskytuje ochranu zraku. Zvyčajne je prítomná blikajúca membrána.

Sietnica je pomerne avaskulárna, ale obsahuje papilárne telo - veľký plexus ciev, ktorý spadá do sklovca.

Orgán podobný oku sa nachádza pod kožou
Diagram parietálneho oka

Dobre vyvinuté „tretie oko“ sa u niektorých druhov nachádza na temene hlavy. Je to oko, ktoré má sietnicu a šošovku a je spojené nervami s hypofýzou. Tento orgán hrá úlohu pri produkcii hormónov, termoregulácii a nevytvára obrazy.

Vlastnosti kostry jašteríc

Mnoho jašteríc je schopných autotómie - spustenie chvosta. Chvost je často pestrofarebný, aby naň dravca upútal. У таких ящериц есть вертикальные плоскости разлома из хрящевой или соединительной ткани в теле и части нервных дуг в хвостовых позвонках. У игуан эта ткань с возрастом окостеневает, и хвост становится более прочным. Отросший заново хвост имеет обычно более темный окрас, измененный рисунок чешуй и форму.

Ребра обычно есть на всех позвонках, кроме хвостовых.

Эндокринная система

Уровень половых гормонов определяется длиной светового дня, температурой и сезонными циклами.

Щитовидная железа в зависимости от вида может быть одиночной, двудольчатой или парной и отвечает за линьку. Парные паращитовидные железы контролируют уровень кальция и фосфора в плазме крови.

Надпочечники расположены в связке семенника и не должны быть удалены в месте с ним во время кастрации.

Поджелудочная железа рептилий выполняет экзокринную и эндокринную функции. Бета-клетки производят инсулин, но диабет у ящериц встречается редко и обычно связан с каким-либо другим системным заболеванием. Инсулин и глюкагон контролируют уровень сахара в плазме крови.

Питание

Большинство ящериц — плотоядны . Мелкие и средней величины виды питаются в основном различными беспозвоночными: насекомыми , паукообразными , моллюсками , червями . Крупные, истинно хищные ящерицы ( вараны , тегу ) нападают на небольших позвоночных: других ящериц, лягушек , змей, мелких млекопитающих и птиц , а также поедают яйца птиц и рептилий. Наиболее крупная современная ящерица — комодский варан ( Varanus komodoensis ) — нападает на таких крупных животных, как олени , дикие свиньи и азиатские буйволы . Некоторые плотоядные виды ящериц являются стенофагами , то есть специализируются на поедании какого-либо определённого вида корма. Например, молох ( Moloch horridus ) питается только муравьями , а розовоязыкий сцинк ( Hemisphaeriodon gerrardii ) в природе поедает исключительно наземных моллюсков.

Некоторые крупные игуановые , агамовые и сцинковые ящерицы являются полностью или почти полностью растительноядными. Такие виды поедают плоды , листья , молодые побеги и цветы растений . Однако у некоторых видов молодые животные могут питаться насекомыми, по мере взросления переходя на растительный корм.

Среди ящериц много всеядных видов, которые используют как животные, так и растительные корма (например, исполинские сцинки , многие агамы). Мадагаскарские дневные гекконы , помимо насекомых, охотно поедают нектар и пыльцу цветов и мякоть сочных спелых фруктов . Даже среди варанов, подавляющее большинство которых — хищники, есть исключения — смарагдовый варан и варан Грея могут употреблять фрукты. Ящерицы тегу являются всеядными, и могут как хищничать, как питаться падалью и насекомыми, так и растительным кормом.

Причина к преимущественной плотоядности у рептилий кроется в занимаемых ими экологических нишах, свободных от птиц или млекопитающих. Так же, холоднокровным животным энергетически более выгодно поедать калорийную и легкоусвояемую животную пищу. Среди амфибий, например вообще нет растительноядных или всеядных животных. Но рептилии, хоть и являются холоднокровными, все же обладают более активным и совершенным метаболизмом и терморегуляцией, что позволяет так же включать в рацион и успешно переваривать растительную пищу.

Эволюция и филогенез

Ископаемые

По одной из версий, самым древним обнаруженным ископаемым экземпляром ящерицы является представитель группы Iguania Tikiguania estesi , обнаруженный в Индии в слоях, датируемых триасовым периодом (возраст около 220 миллионов лет) [5] . Но схожесть Tikiguania с современными агамами породила сомнения относительно её возраста. В качестве альтернативной гипотезы было высказано предположение, что эти ископаемые остатки относятся к позднему третичному или даже четвертичному периоду, а в триасовых породах они оказались из-за перемешивания этих пород с более новыми [6] .

Классификация

Традиционно в подотряде ящериц выделяется 6 инфраотрядов с 37 семействами [7] :

В культуре

См. также

Примечания

  1. Gibbons W., Whitfield J. Their Blood Runs Cold: Adventures With Reptiles and Amphibians (англ.) . — Alabama: University of Alabama Press (англ.) , 1983. — P. 164. — ISBN 978-0-8173-0135-4 .
  2. Order Squamata (англ.) . The Taxonomicon . Дата обращения: 16 сентября 2020.
  3. The Reptile Database: Sauria . Проверено 15 июля 2021 года.
  4. Терентьев П. В. , Чернов С. А. Краткий определитель земноводных и пресмыкающихся СССР. — М. : Учпедгиз, 1936. — С. 29. — 96 с. — 5000 экз.
  5. Datta, PM and Ray, S. Earliest lizards from the Late Triassic (Carnian) of India (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology : journal. — Society of Vertebrate Paleontology (англ.) , 2006. — Vol. 26 , no. 4 . — P. 795—800 . — doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[795:ELFTLT]2.0.CO;2 .
  6. Hutchinson, MN, Skinner, A., Lee, MSY Tikiguania and the antiquity of squamate reptiles (lizards and snakes) (англ.) // Biology Letters : journal. — Royal Society Publishing , 2012. — Vol. 8 , no. 4 . — P. 665—669 . — doi : 10.1098/rsbl.2011.1216 . — PMID 22279152 . Архивировано 4 сентября 2015 года.
  7. The Reptile Database: Higher Taxa in Extant Reptiles — Sauria (Lacertilia) — Lizards
  8. 1 2 Холл, Джеймс. Словарь сюжетов и символов в искусстве = James Hall; introduction by Kenneth Clark . Dictionary of Subjects and Symbols in Art / Пер. с англ. и вступительная статья А. Майкапара . — М. : «Крон-пресс», 1996. — 656 с. — 15 000 экз.ISBN 5-323-01078-6 .

Ссылки