Hady

Z Wikipédie, voľnej encyklopédie
Prejsť na navigáciu Prejsť na vyhľadávanie
Hady
Рогатый гремучникЮжный крючконосый ужBungarus candidusСобакоголовый удавЦейлонская бойгаТочечная ошейниковая змеяBoaedon lineatusОбыкновенная ремневидная змеяМаисовый полозОчковая змеяОбыкновенный ужБереговая гоферовая змеяБлестящая остроголовая змеяMicrurus baliocoryphusЗелёный питонКолючая кустарниковая гадюкаOxyrhopus trigeminusPhrynonax poecilonotusRozmanitosť hadov.jpg
Popis obrázku
Vedecká klasifikácia
stredné hodnosti
doména:
kráľovstvo:
Podkráľovstvo:
Bez poradia:
Typ:
Podtyp:
Infratip:
Supertrieda:
Clade:
Clade:
Trieda:
Podtrieda:
Clade:
Infratrieda:
Superobjednávka:
Oddelenie:
Clade:
Podrad:
Hady
Medzinárodný vedecký názov
Serpentes Linnaeus , 1758
Detské taxóny
Oblasť
obrázok
Geochronológia

Hady ( lat. Serpentes ) sú podradom triedy plazov šupinatého rádu. Hady sa vyskytujú na všetkých kontinentoch okrem Antarktídy a niekoľkých veľkých ostrovov ako Írsko a Nový Zéland , ako aj mnohých malých ostrovov v Atlantickom oceáne a centrálnomTichom oceáne [1] . Niektoré hady sú jedovaté, no viac druhov je nejedovatých. Jedovatí ľudia používajú jed predovšetkým na lov (na zabitie obete), a nie na sebaobranu. Niektoré druhy jedu sú dostatočne silné na to, aby zabili ľudí. Nejedovaté hady svoju korisť buď prehltnú zaživa ( hady ), alebo ju vopred zabijú ( uškrtia ) ( hady , boas ). Najväčšími známymi hadmi, ktoré dnes žijú na Zemi, sú pytón sieťovaný a anakonda vodná. Dĺžka najmenších žijúcich hadov - Leptotyphlops carlae - nepresahuje 10 centimetrov [2] . Väčšina hadov nepresahuje jeden meter [3] .

Štúdium hadov zaoberá serpentologiya .

Evolúcia

Hady pochádzajú z jašterov a sú monofyletickou skupinou [4] [comm. 1] . Podľa molekulárnych údajov najbližší príbuzný medzi modernými jaštericami - leguánia a veretenitseobraznye tvoriaci spolu s nimi dal Toxicofera [en] . Niektoré morfologické štúdie naznačujú, že tento klad zahŕňa aj mosasaury a sú sesterskou skupinou hadov [5] .

Najstaršia známa (od roku 2014) fosílne pozostatky hadov pochádza z Middle Jurassic vkladov Anglicko (asi pred 167000000rok, Eophis Underwood) [6] . Zvrchnej kriedy sa pozostatky stávajú pomerne početnými [7] .

Evolúcia hadov bola sprevádzaná významnými zmenami vo vysoko konzervovanej regulačnej oblasti zodpovednej za zapnutie expresie génu SHH (Sonic hedgehog ). V dôsledku substitúcií a delécií v zosilňovači sa väzbové miesta pre transkripčné faktory „poškodili“ alebo stratili a gén SHH sa prestal zapínať v tých oblastiach embrya, kde sa tvoria pupeny končatín u všetkých ostatných stavovcov, od chrupavkovitých rýb po cicavce . Samotný gén a jeho ďalšie regulačné oblasti zostali konzervatívne, ako by sa dalo očakávať, na základe multifunkčnosti génu SHH [8] .

Štrukturálne vlastnosti

Vzhľad

Telo je pretiahnuté, bez končatín. Dĺžka tela od 10 cm do takmer 7 metrov.

Hady sa od beznohých jašterov líšia pohyblivým spojením ľavej a pravej časti čeľustí (čo umožňuje prehltnúť korisť celú), absenciou pohyblivých viečok, ušného bubienka a ramenného pletenca .

Kožené

Telo hada je pokryté šupinatou kožou. Na rozdiel od všeobecného presvedčenia (kvôli možnej zámene medzi hadmi a červami) je hadia koža suchá, nie mokrá a slizká. U väčšiny druhov hadov je koža na brušnej strane špeciálna a prispôsobená na väčšiu priľnavosť, čo uľahčuje pohyb. Očné viečka hada sú reprezentované priehľadnými šupinami a zostávajú trvalo zatvorené. Výmena kože hada sa nazýva odlupovanie alebo olupovanie. U hadov sa koža mení súčasne a v jednej vrstve [9] . Napriek zjavnej heterogenite nie je koža hada oddelená a odlupovanie vrchnej vrstvy kože – epidermis – počas prelínania pripomína prevracanie pančuchy naruby [10] .

Tvar a počet šupín na hlave, chrbte a bruchu je často charakteristický pre tento druh a používa sa v procese identifikácie na taxonomické účely. Šupiny sú pomenované najmä podľa ich umiestnenia na tele. U vyvinutejších („pokročilých“) hadov ( Caenophidia ) zodpovedajú stavcom široké pruhy radu chrbtových šupín, čo umožňuje spočítať stavce hada bez pitvy. Oči hada sú pokryté špeciálnymi priehľadnými šupinami (Brille) - nehybnými viečkami. Ich oči sú teda prakticky vždy otvorené, dokonca aj počas spánku. Môžu byť však pokryté telesnými krúžkami.

Molting

Proces línania (lúpania) hada rieši množstvo problémov. Po prvé, je to náhrada starých, opotrebovaných kožných buniek hada. Po druhé, umožňuje vám na chvíľu zbaviť sa parazitov, ako sú kliešte. Po tretie, niektoré zvieratá (napríklad hmyz ) môžu rásť línaním. V prípade hadov je však význam prelínania pre rast sporný [10] [11] .

Molting sa vyskytuje pravidelne počas celého života hada. Pred línaním had prestane jesť a často sa skrýva a presúva sa na bezpečné miesto. Krátko pred vypadávaním sa pokožka stáva matnou a suchou a oči sa zakaľujú alebo majú modrú farbu. Vnútorný povrch starej kože skvapalňuje. To spôsobí, že sa stará koža oddelí od novej pokožky pod ňou. Po niekoľkých dňoch sa oči vyjasnia a had sa „vyplazí“ zo svojej starej kože. Keď sa to stane, stará koža v oblasti úst praskne a had sa začne krútiť pomocou trenia a spočíva na drsnom povrchu. V mnohých prípadoch sa proces zhadzovania starej kože ( exfoliácia ) vykonáva smerom dozadu pozdĺž tela (od hlavy po chvost) v jednom kuse, ako keď otočíte ponožku naruby. Na vonkajšej strane sa objavuje nová, väčšia a žiarivejšia vrstva kože [10] [12] .

Dospelé (staršie) hady sú schopné vymeniť kožu len raz alebo dvakrát do roka. Mladšie jedince, ktoré pokračujú v raste, sa však môžu zliecť až štyrikrát do roka [12] . Olúpaná koža je dokonalým odtlačkom kože. Ak zostane neporušená, zvyčajne dokáže identifikovať typ hada [10] . Vďaka periodickej obnove kože sa had stal symbolom liečenia a medicíny (obrázok na Asklépiovej palici ) [13] .

Kostra

Kostra hada.
Kostry hada sa radikálne líšia od kostry korytnačiek , ktoré pozostávajú predovšetkým zo zväčšeného hrudného koša.

Lebka hada je diapsidálna , ale chýbajú oba temporálne oblúky. Mozgová schránka vpredu je osifikovaná [14] , ktorá chráni mozog pri prehltnutí veľkej koristi. Lebka väčšiny hadov sa vyznačuje silným vývojom kinetiky , to znamená, že mnohé kosti lebky sú navzájom pohyblivé. U hadov sú hranaté kosti veľmi pohyblivé, s nimi spojené šupinaté kosti, ako aj čeľustná, horná spánková, palatinová a pterygoidná kosť, ktoré sú s mozgovou schránkou spojené elastickými väzmi [14] . Uhlové, naduhlové a kĺbové kosti dolnej čeľuste sú zrastené a medzi nimi a zubáčom je pohyblivý kĺb. Obe polovice dolnej čeľuste sú spojené elastickým väzivom. Takýto systém pohyblivo kĺbových kostí prispieva k extrémne širokému otvoreniu úst, ktoré je nevyhnutné na prehltnutie veľkej koristi vcelku, a tiež poskytuje možnosť nezávislých pohybov pravej a ľavej polovice čeľusťového aparátu pri zatláčaní koristi do hltanu so striedavým odpočúvaním. To všetko umožňuje hadom prehltnúť relatívne veľmi veľkú korisť, často presahujúcu veľkosťou hrúbku hadieho tela[15] .

Zuby hadov sa nachádzajú na zuboch , čeľustných, pterygoidných a niekedy aj na premaxilárnych kostiach. Zuby sú ostré a tenké, priliehajú k okrajom čeľustných kostí alebo sú s čeľusťou spojené pomocou špeciálnych väzov. Jedovaté hady majú veľké, ostré, jedovaté zuby ohnuté späť na čeľustných kostiach. Takéto zuby majú na prednom povrchu drážku alebo vnútorný kanál, cez ktorý sa jed dostane do rany pri uhryznutí[15] . V zmijí hadov, vďaka mobilite skrátených horných kostí, jedovaté zuby môže otáčať o 90 °. Jedovaté zuby v niektorých prípadoch (u zmije gabonskej ) dosahujú dĺžku 4,5 cm.

Hady sa vyznačujú veľkým počtom stavcov (od 200 do 450).

Hrudná kosť , podobne ako hrudník , nie je, pri prehĺtaní potravy sa rebrá pohybujú od seba. Chýba ramenný pás . V niektorých primitívnych rodinách hadov pretrvávajú základy panvového pletenca .

Vnútorné orgány

Schematické znázornenie vnútorných orgánov hada: 1 - pažerák , 2 - priedušnica , 3 - tracheálne pľúca , 4 - rudimentárne ľavé pľúca , 5 - pravé pľúca, 6 - srdce a týmus , 7 - pečeň , 8 - žalúdok , 9 - vzduchový (plavecký) vak, 10 - žlčník , 11 - pankreas , 12 - slezina , 13 - črevá , 14 - semenníky , 15 - obličky .

Vnútorné orgány sú predĺžené a asymetricky umiestnené. Navyše niektoré párové orgány stratili jednu polovicu a stali sa nepárovými. Napríklad u najprimitívnejších hadov sú vyvinuté obe pľúca, ale pravá je vždy väčšia ako ľavá; u väčšiny hadov ľavé pľúca úplne vymiznú alebo sú rudimentárne . Zmije a niektoré ďalšie hady majú okrem pravých pľúc aj takzvané tracheálne pľúca , tvorené rozšírenou zadnou časťou priedušnice. Rovnaké svetlo v zadnej časti je premenené na tenkostenný zásobník vzduchu. Slúži ako plavecký mechúr pre vodné hady. Je veľmi roztiahnuteľný a had môže pri nádychu silno napučiavať a pri výdychu môže vydávať hlasné a dlhotrvajúce syčanie.

Srdce hadov sa nachádza v oblasti rozdvojenia priedušnice a je uzavreté v srdcovom vaku - osrdcovníku . Vďaka absencii bránice je srdce schopné pohybu, čo ho chráni pred možným poškodením pri prechode veľkých obetí cez pažerák. Cievny systém hadov má tiež znaky. Slezina s pripojeným žlčníkom , ako aj pankreas filtrujú krv . Hady majú unikátny renálny portálový systém v kardiovaskulárnom systéme – krv z hadieho chvosta prechádza obličkami, kým sa vráti do srdca. Brzlík sa nachádza v tukovom tkanive nad srdcom a je zodpovedný za produkciu imunitných buniek do krvi. Hadom chýbajú lymfatické uzliny [16] .

Pažerák hadov je veľmi svalnatý, čo uľahčuje vtláčanie potravy do žalúdka , čo je predĺžený vak, ktorý prechádza do relatívne krátkeho čreva .

Obličky sú veľmi pretiahnuté a chýba močový mechúr . Semenníky sú tiež predĺžené a kopulačný orgán mužov predstavujú párové vaky, zvyčajne vybavené tŕňmi rôznych veľkostí a tvarov. Tieto vaky ležia pod kožou za konečníkom a pri vzrušení sa otáčajú von. Vo vajcovodoch hadov sú štyri časti: lievik, bielkovinová časť, vajíčková komora a maternica. Proteínová časť vajcovodov hadov je histologickou štruktúrou podobná analogickej časti vajcovodu vtákov, ale je výrazne kratšia ako ona. Vajíčka sú vo vaječnej komore veľmi dlho. V tomto čase hrá vaječná komora úlohu inkubátora: zásobuje vajíčka vlhkosťou a zabezpečuje výmenu plynov embrya .

Zmyslové orgány

Rozdvojený jazyk žltej anakondy .

Vôňa

Pri hľadaní koristi sledujú hady pachy pomocou rozoklaného jazyka, aby zbierali častice z prostredia a potom ich preniesli na analýzu do ústnej dutiny (presnejšie do vomeronazálneho orgánu alebo Jacobsonovho orgánu) [17] . Hadí jazyk je neustále v pohybe a odoberá vzorky častíc vzduchu, pôdy či vody. Analýzou ich chemického zloženia umožňuje odhaliť korisť alebo predátora a určiť ich polohu. U hadov, ktorí žijú vo vode (napríklad anakonda ), jazyk funguje efektívne pod vodou. Umožňuje teda smerovú detekciu pachu a chuti súčasne [17] .

Зрение

Глаза змей защищены сросшимися прозрачными веками. Их зрение варьирует в широких пределах — от способности только отличить свет от тьмы до довольно острого. Вообще говоря, оно направлено не столько на получение резкого изображения, сколько на отслеживание движения [18] . Как правило, зрение хорошо развито у древесных змей и слабо — у роющих (ведущих в основном подземный образ жизни). Некоторые змеи (например, Ahaetulla ) обладают бинокулярным зрением — способны наводить оба глаза на одну точку. Фокусировка глаза у большинства змей осуществляется путём движения хрусталика относительно сетчатки , в то время как у большинства остальных амниот — путём изменения его кривизны.

Тепловая чувствительность

Термограмма: холоднокровная змея схватила теплокровную мышь

По сравнению с другими пресмыкающимися у змей наиболее развитый орган тепловой чувствительности. Он находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Гадюки , питоны , удавы обладают чувствительными рецепторами, расположенными в глубоких канавках на морде. Они позволяют им «видеть» тепло, излучаемое теплокровной добычей (например, млекопитающими ). Другие представители оснащены тепловыми рецепторами, выстилающими верхнюю губу чуть ниже ноздрей [17] . У ямкоголовых змей термолокаторы позволяют определять даже направление источника теплового излучения. При этом они воспринимают инфракрасное излучение , исходящее от окружающих предметов, именно по его тепловому действию [19] .

Вибрационная чувствительность

Наружное и среднее ухо (в том числе слуховое отверстие и барабанная перепонка ) у змей отсутствуют, однако они ощущают вибрацию земли и звуки (хотя и в довольно узком диапазоне частот) [20] [21] . Части тела, находящиеся в прямом контакте с окружающей средой, очень чувствительны к вибрации . Благодаря этому змеи чувствуют приближение других животных [17] .

Среда обитания и образ жизни

Распространение

Змеи освоили практически все жизненные пространства Земли, кроме воздушного. Они встречаются на всех материках , кроме Антарктиды . Змеи распространены от Полярного круга на севере до южной оконечности Американского материка. Особенно многочисленны они в тропических областях Азии , Африки , Южной Америки и в Австралии [ источник не указан 1673 дня ] . Отсутствуют на высоких широтах (в том числе в Гренландии и Исландии ), а также в Ирландии и Новой Зеландии [22] .

Предпочитают обитать на территориях с жарким климатом. Обитают в различных экологических условиях — лесах , степях , пустынях , в предгорьях и горах .

Змеи в основном ведут наземный образ жизни, но некоторые виды живут под землей, в воде, на деревьях. При наступлении неблагоприятных условий (например, при похолодании) змеи впадают в спячку.

Калифорнийский удав поедает мышь

Питание

Все известные змеи — хищники . Питаются разнообразными животными, в том числе морскими обитателями: позвоночными и беспозвоночными . Существуют виды змей, которые специализируются на поедании определённого вида добычи, то есть стенофаги . Например, глянцевый рачий уж ( Liodytes rigida ) питается почти исключительно речными раками , а африканские яичные змеи ( Dasypeltis ) — только яйцами птиц .

Неядовитые змеи заглатывают добычу живьём (например, ужи ) либо предварительно умертвляют её, сжимая челюстями и придавливая телом к земле ( стройные полозы ) или удушая в кольцах тела ( удавы и питоны ). Ядовитые змеи убивают добычу, вводя в её телояд при помощи специализированных ядопроводящих зубов.

Змеи, как правило, заглатывают добычу целиком. Механизм заглатывания состоит в попеременном движении правой и левой половинами нижней челюсти (змея как бы натягивает себя на добычу).

Половое поведение и размножение змей

Половые органы кобры .

Большинство змей размножаютсяоткладкой яиц . Но некоторые виды яйцеживородящие или живородящие .

Классификация

Собакоголовый удав — представитель семейства Ложноногие змеи .
Шумящая гадюка — представитель семейства Гадюковые .

Основные группы змей — Scolecophidia (слепые змеи, 1 надсемейство) и Alethinophidia (все остальные змеи, 5 надсемейств). Иногда им придают ранг инфраотрядов. Alethinophidia делят на Caenophidia ( высшие и бородавчатые змеи) и Henophidia (все остальные) [23] .

По данным базы The Reptile Database, по состоянию на февраль 2017 года известен 3631 вид змей [24] . Их объединяют в более 20 семейств и 6 надсемейств (4 семейства пока не включены ни в одно надсемейство) [25] . Ядовитые змеи составляют около четверти известных видов.

Ископаемые виды

Одно из вымерших семейств змей — Madtsoiidae . К нему относится, в частности, найденный в 1987 году и описанный в 2010 году Sanajeh indicus . Он жил около 67 миллионов лет назад (в маастрихтском веке мелового периода) и имел длину 3,5 метра. Вместе с его костями были обнаружены ископаемые остатки скорлупы. Это первое свидетельство того, что змеи поедали яйца и детёнышей динозавров [26] . К этому же семейству отнесён вид Najash rionegrina , живший на территории Аргентины в меловом периоде, около 95 миллионов лет назад (сеноман) . Его остатки были найдены в 2006 году [27] .

У некоторых вымерших змей сохранились рудименты задних конечностей, например у представителя семейства пахиофиидEupodophis descouensi .

См. также

Примечания

Комментарии
  1. Вследствие этого кладистика рассматривает змей как подгруппу ящериц.
Источники
  1. Snakes: A Natural History / Ed. by Roland Bauchot. — New York City: NY, USA: Sterling Publishing Co., Inc., 1994. — 220 p. — ISBN 1-4027-3181-7 .
  2. S. Blair Hedges. At the lower size limit in snakes: two new species of threadsnakes (Squamata: Leptotyphlopidae: Leptotyphlops) from the Lesser Antilles (англ.) // Zootaxa : journal. — 2008. — 4 August ( vol. 1841 ). — P. 1—30 .
  3. Boback, SM; Guyer, C. (2003). «Empirical Evidence for an Optimal Body Size in Snakes». Evolution 57 (2): 345. doi : 10.1554/0014-3820(2003)057[0345:EEFAOB]2.0.CO;2 . ISSN 0014-3820. PMID 12683530 . (англ.)
  4. Vitt LJ, Caldwell JP Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles . — 4 ed. — Academic Press, 2014. — P. 7, 108–112, 556–558, 598. — 776 p. — ISBN 9780123869203 .
  5. Reeder TW, Townsend TM, Mulcahy DG et al. Integrated Analyses Resolve Conflicts over Squamate Reptile Phylogeny and Reveal Unexpected Placements for Fossil Taxa (англ.) // PLOS One : journal. — Public Library of Science , 2015. — Vol. 10 , no. 3 . — doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . — PMID 25803280 .
  6. Caldwell MW, Nydam RL, Palci A., Apesteguía S. The oldest known snakes from the Middle Jurassic-Lower Cretaceous provide insights on snake evolution (англ.) // Nature Communications : journal. — Nature Publishing Group , 2015. — Vol. 6 . — doi : 10.1038/ncomms6996 .
  7. Head JJ Fossil calibration dates for molecular phylogenetic analysis of snakes 1: Serpentes, Alethinophidia, Boidae, Pythonidae (англ.) // Palaeontologia Electronica (англ.) : journal. — Coquina Press, 2015.
  8. Романовская Т. Змеи потеряли ноги из-за выключения гена Sonic hedgehog . Элементы (3 ноября 2016). Дата обращения: 30 декабря 2016.
  9. Smith, Malcolm A. The Fauna of British India, Including Ceylon and Burma . Vol I, Loricata and Testudines. p. 30.
  10. 1 2 3 4 Are snakes slimy? at Singapore Zoological Garden's Docent . Accessed 14 August 2006.
  11. Part III: Scales of Lizards and Snakes at WhoZoo . Accessed 4 December 2008.
  12. 1 2 General Snake Information Архивировано 25 ноября 2007 года. at South Dakota Game, Fish and Parks . Accessed 4 December 2008.
  13. Wilcox, Robert A; Whitham, Emma M. The symbol of modern medicine: why one snake is more than two (англ.) // Annals of Internal Medicine : journal. — 2003. — 15 April ( vol. 138 , no. 8 ). — P. 673—677 . — PMID 12693891 .
  14. 1 2 Подотряд Змеи — Serpentes
  15. 1 2 Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов И. А. Практикум по зоологии позвоночных
  16. Mader, Douglas. Reptilian Anatomy (англ.) // Reptiles (англ.) : magazine. — 1995. — June ( vol. 3 , no. 2 ). — P. 84—93 .
  17. 1 2 3 4 Cogger (1991), p. 180.
  18. Reptile Senses: Understanding Their World .
  19. Учёные объяснили механизмы инфракрасного зрения змей
  20. Морозов В. П. Занимательная биоакустика . Изд. 2-е, доп., перераб. — М.: Знание, 1987. — 208 с. + 32 с. вкл. — С. 63-65
  21. Bishop DW, Brown FA, Jahn TL, Ladd Prosser C., Wulf VJ Comparative animal physiology (неопр.) / C. Ladd Prosser. — WB Saunders Company (англ.) , 1950. — С. 888.
  22. Owen J. Did St. Patrick Really Drive Snakes Out of Ireland? . National Geographic (15 марта 2014).
  23. Lillywhite HB How Snakes Work: Structure, Function and Behavior of the World's Snakes . — Oxford University Press, 2014. — P. 17, 34–35. — 241 p. — ISBN 9780195380378 .
  24. The Reptile Database: Serpentes . Дата обращения: 5 февраля 2017.
  25. The Reptile Database: Higher Taxa in Extant Reptiles. Ophidia (Serpentes) — Snakes . Дата обращения: 5 февраля 2017.
  26. Изучены останки змеи, питавшейся динозаврами — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента (недоступная ссылка) . Дата обращения: 7 сентября 2011. Архивировано 31 августа 2010 года.
  27. Apestiguía S. and Zaher H. 2006. A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum. Nature 440 : 1037—1040. doi : 10.1038/nature04413

Ссылки