Protista

Z Wikipédie, voľnej encyklopédie
Prejsť na navigáciu Prejsť na vyhľadávanie
Protista
Protist collage.jpg
Vedecká klasifikácia
doména:
Skupina:
Protista
Medzinárodný vedecký názov
Protista Haeckel , 1866
Detské taxóny

Protistovia ( starogrécky πρώτιστος "úplne prvý, prvý") je parafyletická skupina, ktorá zahŕňa všetky eukaryotické organizmy , ktoré nie sú súčasťou živočíchov , húb a rastlín . Názov zaviedol Ernst Haeckel v roku 1866, ale v modernom zmysle ho prvýkrát použil v roku 1969 Robert Whittaker , autor „systému piatich kráľovstiev[1] . Tradične sú protisty rozdelené do troch skupín prvokov , rias (Algae) a gribopodobnye organizmov ; všetky tieto skupiny sú polyfyletickej povahy a nepoužívajú sa ako taxóny. V roku 1998 sa Cavalier-Smith rozdelil na dve ríše protistov Protozoa (Protozoa) a Chróm (Chromista).

Rovnako ako mnohé iné skupiny identifikované podľa "reziduálneho princípu", protisti nevynikajú žiadnymi pozitívnymi vlastnosťami. Protisti sú spravidla jednobunkové organizmy, hoci mnohé z nich sú schopné vytvárať kolónie; mnohí zástupcovia sa vyznačujú mnohobunkovou štruktúrou, niekedy dosahujúcou zložitú organizáciu (napríklad u niektorých hnedých rias ).

Štruktúra a životné cykly

Protisti majú spravidla mikroskopickú veľkosť a žijú vo vode, vlhkej pôde alebo vnútorných tekutinách iných organizmov. Tvar buniek je veľmi rôznorodý – od neurčitých (ako v amébe ) až po predĺžené, prúdnicové, vretenovité ( trypanozómy ), niektoré majú vonkajší obal ( foraminifera ) a tie, ktoré žijú vo vodnom stĺpci, majú bizarné výrastky.

Telo väčšiny prvokov pozostáva z jednej bunky obsahujúcej jedno alebo viac jadier . V niektorých je telo oblečené len s najtenšou membránou , v iných sa okrem bunkovej membrány vyvinulo množstvo štruktúr, ktoré spolu s membránou tvoria viac či menej hrubú škrupinu, zvyčajne elastickú - pelikulu . Cytoplazmu možno podmienečne rozdeliť na vonkajšiu ( ektoplazma , plazmagel) a vnútornú (endoplazma, plazmazol), rozlíšiteľné pod mikroskopom.

Protisty sa dokážu pohybovať pomocou pseudopodov, bičíkov alebo riasiniek, reagujú na rôzne podnety ( fototaxia , chemotaxia , termotaxia atď.). Protisty sa živia najmenšími živočíchmi, rastlinnými organizmami a rozkladajúcimi sa organickými látkami, parazitické formy žijú na povrchu tela, v telových dutinách alebo tkanivách svojich hostiteľských organizmov. Cesty príjmu potravy do tela bunky sú tiež rôzne: pinocytóza , fagocytóza , osmotická dráha, aktívny transport látok cez membránu. Prijatú potravu trávia v tráviacich vakuolách naplnených tráviacimi enzýmami . Niektoré z nich s fotosyntetickými intracelulárnymi symbiontmi - chlorella alebo chloroplasty (napríklad euglena ) sú schopné syntetizovať organickú hmotu z anorganických látok pomocou fotosyntézy .

Výmena plynov v protistách sa uskutočňuje celým povrchom tela osmotickou cestou; k uvoľňovaniu metabolických produktov a prebytočnej vody dochádza cez povrch tela, ako aj pomocou špeciálnych periodicky vytvorených kontraktilných (alebo pulzujúcich) vakuol. Existuje jedna alebo niekoľko vakuol .

Reprodukcia prebieha asexuálne a sexuálne , v závislosti od podmienok existencie. Pri nepohlavnom rozmnožovaní sa jadro najskôr rozdelí na dve alebo viac častí a následne sa cytoplazma rozdelí na dve (rovnaké alebo nerovnaké) alebo veľa častí (podľa počtu novovzniknutých jadier). V dôsledku toho sa z jedného organizmu vytvoria dva (rovnaké alebo nerovnaké veľkosti) alebo niekoľko nových organizmov. Počas sexuálneho rozmnožovania sa dvaja jedinci rovnakej alebo rozdielnej veľkosti a štruktúry (samec a samica) navzájom spoja a vytvoria zygotu , ktorá sa potom začne nepohlavne rozmnožovať. Niekedy medzi dvoma jedincami dochádza pri kontakte jedincov k výmene časti jadier. Toto sa nazýva sexuálny proces, pretože tvorba zygoty nie je pozorovaná (na rozdiel od sexuálnej reprodukcie).

Za nepriaznivých podmienok sú protisti schopné vytvárať cysty : ich telo je zaoblené a pokryté hrubou membránou. V tomto stave môžu byť dlho. Za priaznivých podmienok protisti opúšťajú škrupinu a prechádzajú do aktívneho životného štýlu. Cysta tiež podporuje šírenie protistov pomocou vetra, vtákov a iných vonkajších faktorov.

Klasifikácia

Protisti sa tradične delili do skupín podľa ich podobnosti s vyššími kráľovstvami.

Živočíšne protisty sú väčšinou jednobunkové , mobilné, živia sa fagocytózou (aj keď existujú výnimky). Zvyčajne sú veľké len 0,01-0,5 mm a sú zvyčajne príliš malé na pozorovanie bez mikroskopu . Sú všadeprítomné vo vodnom prostredí a pôde , zvyčajne zažívajú obdobia sucha vo forme cýst alebo spór . K tomuto typu patria niektoré známe parazity . Protisty sú rozdelené do skupín podľa spôsobu, akým sa pohybujú:

  • Sarkomastigofory sú schopné lokomócie pomocou bičíkov alebo pseudopódií (pseudopódií), niekedy sa používajú obe metódy súčasne. Bežne sa delia na dve podskupiny – bičíkovce a sarkódy. Tradične sa mnoho fotosyntetických protistov (euglena, chlamydomonas atď.), ktoré už botanici označovali rôznymi oddeleniami rias, tradične označovalo ako bičíkovce.
  • Nálevníků (Ciliophora) - s veľkým množstvom riasiniek , napríklad na obrvená Paramecium .
  • Sporozoa ( Sporozoa ) - nepohyblivá alebo pohyblivá v dôsledku špeciálneho "kĺzavého" pohybu parazitov, ktoré majú špeciálny aparát na prenikanie do bunky - napríklad plazmodium malárie ( Plasmodium ); mnohé sú schopné tvoriť spóry.

Protisti „podobné rastlinám“ sa môžu živiť fotosyntézou . Patria sem mnohé jednobunkové organizmy, ako je euglena , ktorá získala chloroplasty endosymbiózou, Paramecium bursaria , ktorej bunky obsahujú symbiotickú zoochlorellu a mnoho ďalších. Mnohobunkové zelené , červené a hnedé riasy sa tiež tradične označujú ako protisty[2] .

Existujú aj hubovité protisty: slizovce alebo mixomycéty , ktoré časť svojho životného cyklu strávia vo forme mnohobunkových plodníc, ako aj oomycéty a labyrinty . Posledné dva typy sú podobné hnedým , zlatým a rozsievkam , ktoré tvoria skupinu nazývanú Heterokonta . Možno ich považovať za samostatnú ríšu Chromista , v takom prípade zostávajúce protisti tvoria parafyletickú ríšu - prvoky (Protozoa).

Klasifikácia protistov prechádza obdobím neustálych rýchlych zmien. Tradičné typy, až na zriedkavé výnimky, sú polyfyletické a často sa prekrývajú. Nové klasifikačné kritériá, vrátane kritérií založených na biochemických a genetických údajoch, umožňujú vyčleniť monofyletické skupiny. Pochopenie evolučného vzťahu medzi protistami sa však začalo vyjasňovať len nedávno a postavenie mnohých skupín je stále nejednoznačné.

História vzhľadu taxónu

Pojem „Protists“ prvýkrát použil Haeckel v roku 1866 na označenie veľkej skupiny organizmov („tretia ríša“), ktoré nepatrili ani medzi zvieratá, ani rastliny . Tretia ríša zahŕňa prokaryoty , prvoky, riasy , nižšie huby a niektoré nižšie mnohobunkové organizmy .

Myšlienka zriadenia špeciálneho kráľovstva protistov patrí Richardovi Owenovi . Toto nové kráľovstvo založil Haeckel na základe úvahy, že rozdelenie organickej prírody na dve ríše – zvieratá a rastliny – sa mu zdalo umelé a nelogické, keďže predstavitelia nižších stupňov týchto dvoch kráľovstiev sú prepojení súvislými väzbami. prechodné organizmy. So štúdiom morfologickej organizácie a fyziologických funkcií nižších rastlín a živočíchov bolo čoraz ťažšie určiť hranicu medzi týmito dvoma ríšami prírody. Výsledkom toho bola skutočnosť, že niektoré formy považovali zoológovia za zvieratá a botanici za rastliny, iné nefungovali vôbec a ďalšie boli napokon úplne záhadné, keďže časť svojho života strávili ako typické zvieratá, a druhá časť ako skutočné.rastliny.

Po založení kráľovstva protistov Haeckel predpokladal, že oni, ako aj rôzne druhy zvierat a rastlín, vzišli nezávisle a oddelene od seba z nižších foriem - takzvaných monerov alebo "organizmov bez orgánov". Ďalej pripustil, že medzi protistami možno rozlíšiť formy s prevládajúcimi rastlinnými alebo živočíšnymi vlastnosťami, ktoré sú predkami príslušných kráľovstiev, ako aj takzvané neutrálne protisty so zmiešanými (rastlinnými a živočíšnymi) znakmi. Umelenosť tejto novozaloženej skupiny sa v tom čase zdala zrejmá, pretože sa nezakladala na morfologickej (jednobunkovosti) a z nej vyplývajúcej genealogickej povahe, ale len na jednoduchosti organizácií a neurčitosti fyziológie. Takže napríklad táto skupina nezahŕňala Protococcoidea , teda nižšie jednobunkové rastliny (riasy), zatiaľ čo zložitejšie mnohobunkové rastliny ( Huby ) boli zaradené do tejto skupiny.

Najprv sa kráľovstvo protistov stretávalo s mnohými prívržencami, ktorí však neurobili nič pre upevnenie a ďalší rozvoj tejto doktríny, ale postupne z rôznych strán začali proti nej klásť vážne námietky, takže začiatkom 20. väčšina vedcov nepoznala toto tretie prechodné kráľovstvo. Založenie kráľovstva protistov zvýšilo ťažkosti biológov, pretože neumožňovalo striktne rozlíšiť zvieratá od rastlín na jednej strane a protistov na strane druhej. Napriek tomu teoretické úvahy vyjadrené Haeckelom zaujali mnohých vedcov a prinútili ich študovať tieto tvory. Po niekoľkonásobnej zmene objemu a zloženia kráľovstva protistov Haeckel v roku 1878 navrhol svoj náčrt v jeho konečnej podobe. Kráľovstvo protistov rozdelil do 14 skupín alebo tried, pri ich vymenovávaní sa podrobnejšie dotkneme tých, ktoré sú obzvlášť vedecké zaujímavé, a tiež bude uvedené, kam sú v súčasnosti zaradené [3] :

  1. Monera alebo húfy , "organizmy bez orgánov", pozostávajúce iba z protoplazmy bez jadra a vybavené rôznymi orgánmi pohybu, to znamená pseudopódiami a bičíkmi. Patrili sem: proto-améba (ktorá sa od bežnej améby líši len absenciou jadra), proto-mix, vampirella, batibium a iné, ako aj všetky baktérie. Haeckel považoval tieto bezjadrové formy za zakladateľov celého organického sveta, teda všetkých troch kráľovstiev, pričom potvrdenie nachádzal v pomyselnom fakte, že každý organizmus počas svojho vývoja, teda v štádiu vaječnej bunky, prechádza cez také fylogenetické štádium, ktoré sa prejaví zánikom jadra a tým sa vráti z cituly alebo bunkového štádia do štádia monerula alebo monera. Presnejšie štúdie neskôr ukázali, že jadro nikdy nezmizne v žiadnom jednobunkovom organizme.
  2. Lobosa alebo laločnaté jednobunkové organizmy pozostávajúce z ekto- a entoplazmy s jadrom, nahé alebo pokryté membránou alebo schránkou, všetky vstúpili do nadtriedy rhizopodov a zostali v kráľovstve protistov.
  3. Gregarinae alebo gregaríny tvoriace teraz skupinu typu Sporozoa , zostávajúce v kráľovstve protistov.
  4. Bičíkovce alebo bičíkovce sú v súčasnosti identifikované ako životná forma protistov.
  5. Catallacta alebo mediátori sú jednobunkové organizmy, ktoré tvoria dočasné kolónie a potom po rozpade žijú oddelene. Kolónie - vo forme voľne plávajúcich želatínových guľôčok pozostávajú z niekoľkých nedeliteľných, spojených tenkými výbežkami v strede guľôčky a na povrchu opatrených riasinkami. Samostatné nedeliteľné sa pohybujú ako nositelia metly , potom ako améby (pomocou pseudopódií) a nakoniec, encystis a rozdelenie, nadobudnú guľovitý tvar a vytvoria novú kolóniu. Synura, ktorá je tu pripísaná , je typickým predstaviteľom synurických rias a v súčasnosti je klasifikovaná ako patriaca do kráľovstva chromistov .
  6. Ciliata alebo ciliated . To isté ako nálevníky . Patrí do kráľovstva protistov.
  7. Acinetae alebo acinets. Nálevníci patria do kráľovstva protistov.
  8. Labyrinthuleae alebo labyrinthule sú komplexy voľne spojených, vretenovitých, jadrových buniek, ktoré sa pohybujú pomocou vláknitých pseudopódií. Reprodukujte delením štyrmi v encystovanom stave. Pripisujú sa podzemkom.
  9. Bacillariae , bacillaria alebo diatomy . Teraz sú pripisovaní kráľovstvu chromistov .
  10. Huby alebo huby boli pridelené samostatnému kráľovstvu.
  11. Myxomycetes alebo myxomycetes , najjednoduchšie huby, v súčasnosti predstavujú špeciálnu skupinu protistov.
  12. Thalamophora alebo komorové - morské rizopody, vybavené schránkou, teraz vstúpili do nadtriedy rhizopodov a zostali v kráľovstve protistov.
  13. Heliozoa alebo slnečnice dnes tvoria veľkú polyfyletickú skupinu zahŕňajúcu 8 taxónov mäsožravých a všežravých améboidných protistov.
  14. Rádiolária , rádiolariáni alebo lúčovité červy, sú pripisované ríši protistov.

Neskôr sa Haeckel vrátil k aristotelovskému systému dvoch kráľovstiev, pričom autotrofné protisty označovali za rastliny a heterotrofné na zvieratá.

Až v 20. storočí sa ukázalo, že protisti majú k sebe evolučne oveľa bližšie ako k zvieratám a rastlinám a ríšu protistov oživil v roku 1938 Copeland [4] , ktorý do nej však zaradil skutočné huby. V modernom zmysle, ako jedno zo 4 kráľovstiev eukaryotov (spolu s rastlinami, zvieratami a hubami), protisty zaviedol do taxonómie Whittaker v roku 1969. Podrobnú štúdiu protistov vykonal Corliss, ktorý do tohto kráľovstva zahrnul prvoky , riasy a huby zoospór.

Protisty sú heterogénna a zložená skupina eukaryotov. Potreba oddeliť protisty do jedného kráľovstva živej prírody je spôsobená niekoľkými dôvodmi:

  • Výskum protistov od 60. rokov minulého storočia odhalil oveľa viac, ako sa doteraz predpokladalo, rozmanitosť tejto skupiny organizmov. Napríklad už v 60. rokoch sa tradičné delenie prvokov do 4 skupín ( améby , bičíkovce , nálevníky , sporozoány ) považovalo za veľmi svojvoľné. Солнечники и фораминиферы только с очень большой натяжкой можно отнести к амёбам, споровики чётко разделяются на три типа (Microsporidia, Myxrosporidia, Sporozoa), а жгутиконосцы настолько разнообразны, что с трудом поддаются какой-либо исчерпывающей классификации. Только классификация инфузорий претерпела с тех пор менее существенные изменения.
  • Была обнаружена таксономическая и филогенетическая близость между некоторыми простейшими и водорослями, например, между эвгленовыми и кинетопластидами, которые до 1980 года относили к разным классам. Ещё более парадоксальная ситуация сложилась с зелёными водорослями, ксантофитовыми и хризофитовыми, которые имеют как бесцветные формы (которых традиционно относили к простейшим, то есть животным), так и окрашенные (которых относили к водорослям, то есть растениям).
  • Идеи симбиогенеза изменили представления о возникновении различных групп протистов. Например, представление о том, что первые фотосинтезирующие эукариоты возникли как симбиоз простейших с цианобактериями, стирает существенные различия в путях эволюции простейших и водорослей.

По этим причинам простейшие, водоросли и зооспоровые грибы рассматриваются как обособленная группа организмов. Представляется, что протисты являются переходными в эволюционном плане эукариотическими организмами от прокариот к другим царствам эукариот (растениям, животным и грибам), поскольку последние три царства хорошо очерчены и разграничены между собой и не имеют чёткой границы только с царством протистов. Наиболее вероятно, что они возникли в результате пищевой специализации различных групп протистов и выделения гетеротрофов (животных), автотрофов (растений) и сапрофитов (грибов). Полностью иную классификацию предложил Т. Кавалье-Смит , основываясь на идеях внутриклеточной коэволюции [5] .

Вероятно, классификация крупных таксонов протист будет ещё не раз претерпевать значительные изменения, особенно с учётом всё более широкого распространения методов молекулярной филогении. Накопление филогенетических данных идёт настолько стремительно, что любая предложенная в настоящее время система оказывается недолговечной[6] .

Экологические функции

Протисты распространены повсеместно и входят в состав всех экосистем, но активны только в водной среде. Бо́льшая часть протистов — свободноживущие организмы, но встречаются симбионты и паразиты животных и растений[7] .

Роль протистов в жизни природы и человека весьма значительна. В водоёмах они питаются бактериями и гниющими органическими остатками, очищая воду (санитарная роль), а также сами являются пищей для многих животных, играют большую роль в почвообразовательных процессах. Обитатели толщи воды океанов — фораминиферы (с известковыми раковинами), радиолярии (с кремниевым скелетом), кокколиты (из жгутиковых, имеющих известковый панцирь) — отмирая, образуют на дне мощные отложения известковых и кремниевых пород, входящих в состав земной коры . Мел , например, состоит на 90—98 % из панцирей кокколитофорид . Ископаемые протисты используются в стратиграфии осадочных пород при определении возраста отложений, что особенно важно при поиске полезных ископаемых. Наличие среди одноклеточных протистов колониальных форм со специализированными функциями клеток позволяет предположить происхождение многоклеточных организмов от одноклеточных.

Среди протистов есть паразиты растений, животных и человека. Так, малярийный плазмодий , поселяясь в эритроцитах человека, разрушает их, вызывая тяжёлую болезнь — малярию , а дизентерийная амёба , паразитируя в клетках стенок толстого кишечника человека, приводит к появлению кровавого поноса. Такое заболевание называется амёбной дизентерией. Известна также инфузория Balantidium coli — паразит тонкой кишки человека, вызывающий заболевание балантидиаз (инфузорная дизентерия). Симптомы аналогичны амёбной дизентерии. Реснитчатые инфузории вызывают ихтиофтириоз у аквариумных рыб. Распространены и многие другие паразиты, вызывающие тяжёлые патологии человека, животных и растений.

Общая характеристика протистов

Большинство протистов — мелкие организмы. Их средние размеры измеряются несколькими десятками микрометров . Самые мелкие протисты — внутриклеточные паразиты — достигают всего 2—4 мкм, а длина самых крупных видов, например некоторых грегарин , может достигать 1 миллиметра. Ископаемые раковинные корненожки , например нуммулиты, в диаметре достигали 5—6 см и более. Ксенофиофоры , доминирующие в глубоководном бентосе некоторых районов океана, могут достигать размеров более 10 см [8] .

Форма тела протистов чрезвычайно разнообразна. Среди них имеются виды с непостоянной формой тела, как амёбы . Разнообразны типы симметрии у протистов. Широко распространены формы с радиальной симметрией: радиолярии (Radiolaria), солнечники (Heliozoa). Это в основном плавающие планктонные протисты. Двусторонняя симметрия наблюдается у некоторых жгутиковых , фораминифер , радиолярий. Поступательно-вращательная симметрия характерна для фораминифер со спирально закрученной раковиной. У некоторых видов наблюдается метамерия — повторяемость структур по продольной оси.

Разнообразны жизненные формы протистов, или морфоадаптивные типы. Наиболее широко распространёнными формами являются: амёбоидные, которые ведут ползающий образ жизни на различных субстратах в воде или в жидкой среде в теле хозяина; раковинные — малоподвижные бентосные формы; активно плавающие жгутиконосцы и ресничные; парящие в составе планктона радиальные, или лучистые, формы; сидячие — стебельчатые; узкотелые или плоскотелые скважники субстратов — интерстициалы, а также округлые неподвижные, покоящиеся формы ( цисты , споры ).

Строение клетки протистов характеризуется всеми основными признаками клеточного строения эукариот . Ультраструктура строения протистов изучена биологами благодаря использованию электронно-микроскопической техники. Разрешающие способности современного электронного микроскопа позволяют получать увеличение в 200—300 тыс. раз. Клетка протистов типична для эукариотных организмов и состоит из цитоплазмы и одного или нескольких ядер . Цитоплазма ограничена снаружи трёхслойной мембраной . Общая толщина мембраны около 7,5 нанометров . В цитоплазме протистов различают наружный, более прозрачный и плотный слой — эктоплазму и внутренний, зернистый слой — эндоплазму. В эндоплазме сосредоточены все основные органеллы клетки: ядро, митохондрии , рибосомы , лизосомы , эндоплазматическая сеть , аппарат Гольджи и др. Кроме того, у протистов имеются особые органеллы: опорные, сократительные фибриллы , пищеварительные и сократительные вакуоли и др. Ядро покрыто двухслойной мембраной с порами. Внутри ядра находится кариоплазма , в которой распределены хроматин и ядрышки . Хроматин представляет собой деспирализованные хромосомы , состоящие из ДНК и белков типа гистонов. Ядрышки подобны рибосомам и состоят из РНК и белков. Ядра протистов разнообразны по составу, форме, размерам.

У протистов можно выделить особые функциональные комплексы органелл, которые соответствуют системам органов и тканей многоклеточных. Покровные и опорные органеллы. Часть видов одноклеточных не обладает покровными и опорными структурами. Клетка таких протистов ограничена лишь мягкой цитоплазматической мембраной. Такие виды не имеют постоянной формы тела ( амёбы ).

Уникальные органеллы протистов

Ряд групп протистов имеют уникальные морфологические особенности, не встречающиеся ни у каких других организмов. Такие уникальные признаки используются систематиками для установления границ таксонов[9] . Ниже перечислены некоторые из таких признаков.

Внеклеточная цитоплазматическая сеть , формирующаяся сильно разветвлённой системой псевдоподий, сливающейся с такими же системами других клеток.

Встречается только у лабиринтул .

Гаптонема — тонкий, обычно скрученный в спираль вырост. По своему строению существенно отличается от жгутика: содержит ленту из 6—8 микротрубочек, которые окружены каналом гладкого эндоплазматического ретикулума. Микротрубочки гаптонемы обычно являются продолжением микротрубочковых корешков жгутика.

Наличие гаптонемы коррелирует с рядом других признаков: присутствием шишковидных чешуек на жгутиках, наличием на поверхности клетки крупных кокколитов, синтезируемых в диктиосомах аппарата Гольджи и отсутствием опоясывающей ламеллы в хлоропластах.

Встречается у некоторых хризофитовых.

Гребенчатая тубулемма опалины

Гребенчатая тубулемма — покровы, образованные гребнями тубулеммы [Пр. 1] , укреплёнными продольными лентами микротрубочек [10] .

Признак коррелирует с трубчатым строением крист митохондрий и присутствием двойной спирали в переходной зоне жгутиков.

Встречается у протеромонад и опалин. У грегарин также имеются гребневидные выросты на поверхности клеток, но они не снабжены лентами микротрубочек и образованы не тубулеммой, а пелликулой .

Динокарион — особый тип строения ядра. Характерен низким содержанием гистонов , в результате чего нуклеосомы в ядре не формируются, а упаковка ДНК происходит в результате многократной спирализации. Хромосомы динокариона на протяжении всего клеточного цикла находятся в конденсированном состоянии [11] .

Признак коррелирует с другими признаками динофитовых: присутствием теки, внеядерным плевромитозом , наличием различных симбионтов.

Встречается только у динофитовых .

Оболочка из двух мембран .

Встречается у апузомонад [12] . Временно двухмембранные оболочки образуют также микроспоридии при формировании стенки спор.

Постоянное веретено из микротрубочек сохраняется в ядре в интерфазе .

Встречается у гаплоспоридий [13] [Пр. 2] .

Эволюция

В эволюционном плане протисты являются группой эукариот, переходной от прокариотических организмов к эукариотам с многоклеточной организацией. Царства эукариот, животные , грибы и растения , хорошо разграничиваются между собой, но чёткой границы с протистами не имеют. Среди протистов происходило возникновение клеточных систем, которые впоследствии были использованы грибами, растениями и животными [14] .

Предполагается, что все современные эукариоты, и протисты в том числе, имели единого предка, получившего митохондрии в результате симбиоза с аэробной протеобактерией [15] . Гипотеза о том, что это событие привело к вымиранию всех первично амитохондриальных предков, получала название «большого митохондриального взрыва».

Учёные [ кто? ] считают, что саркодовые и жгутиковые — самые древние протисты. Они произошли от древних жгутиковых около 1,5 млрд лет назад. Инфузории — более высокоорганизованные животные — появились позднее.

Существование жгутиковых, имеющих хлоропласты, свидетельствует о родстве и общности происхождения простейших и одноклеточных водорослей от древнейших жгутиковых.

См. также

Примечания

  1. Тубулемму образуют идущие в продольном направлении под мембраной микротрубочки, которые связаны с мембраной нитевидными мостиками и формируют с ней единый комплекс.
  2. Возможно, персистирующее веретено деления присутствует и у других групп протистов, для которых характерен закрытый митоз. На это указывает постоянное присутствие в их ядре тубулина.

Ссылки

  1. Whittaker RH New concepts of kingdoms of organisms (англ.) // Science. — 1969. — Vol. 163 , iss. 3863 . — P. 150—160 . — doi : 10.1126/science.163.3863.150 . — PMID 5762760 .
  2. Белякова, 2006 .
  3. Протисты // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
  4. Copeland, H. The kingdoms of organisms // Quarterly Review of Biology. — 1938. — Т. 13 , вып. 4 . — С. 383–420 . — doi : 10.1086/394568 .
  5. Cavalier-Smith T. (2002). The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 52 (2): 297—354. PMID , Текст Архивная копия от 29 сентября 2007 на Wayback Machine (англ.)
  6. Карпов, 2001 , с. 31—32.
  7. Алимов, 2000 , с. 171—172.
  8. Гигантские амёбы из Марианской впадины // « Газета.ру », 24.10.11
  9. Карпов, 2001 , с. 295.
  10. Карпов, 2001 , с. 137, 299.
  11. Белякова, 2006 , с. 140, 145.
  12. Карпов, 2001 , с. 107.
  13. Карпов, 2001 , с. 303.
  14. Алимов, 2000 , с. 124.
  15. Алимов, 2000 , с. 133.

Литература

  • Эпштейн Г. В. Патогенные простейшие, спирохеты и грибки: Основы общей и медицинской протистологии. — М. ; Л. : ОГИЗ-Гос. мед. изд-во, 1931. — 920 с. — 3000 экз. (в пер.)
  • Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Водоросли и грибы // Ботаника: в 4 томах. — М. : Издательский центр «Академия», 2006. — Т. 2. — 320 с. — 3000 экз.ISBN 5-7695-2750-1 .
  • Карпов С. А. Строение клетки протистов. — СПб. : ТЕССА, 2001. — 384 с. — 1000 экз.ISBN 5-94086-010-9 .
  • Микрюков К. А. Протисты // Биология : журнал. — М. : Издательский дом «Первое сентября», 2002. — № 6 . Архивировано 25 сентября 2012 года.
  • Протисты: Руководство по зоологии. Ч. 1 / Глав. ред А. Ф. Алимов. — СПб. : Наука, 2000. — 679 с. — ISBN 5-02-025864-4 .