Tento článok patrí medzi obľúbené

Žralok tmavý

Z Wikipédie, voľnej encyklopédie
Prejsť na navigáciu Prejsť na vyhľadávanie
Žralok tmavý
Carcharhinus obscurus na Seaworld.jpg
Vedecká klasifikácia
stredné hodnosti
doména:
kráľovstvo:
Podkráľovstvo:
Bez poradia:
Typ:
Podtyp:
Infratip:
Skupina:
Podtrieda:
Infratrieda:
Superobjednávka:
Clade:
Oddelenie:
rodina:
kmeň:
Vyhliadka:
Žralok tmavý
Medzinárodný vedecký názov
Carcharhinus obscurus Lesueur , 1818
Synonymá

Carcharhinus iranzae Fourmanoir, 1961

  • Carcharhinus obscurella Deng, Xiong a Zhan, 1981
  • Carcharias macrurus Ramsay a Ogilby, 1887
  • Carcharinus iranzae Fourmanoir, 1961
  • Carcharinus obscurus (Lesueur, 1818)
  • Eulamia obscura (Lesueur, 1818)
  • Galeolamna eblis Whitley, 1944
  • Galeolamna macrurus (Ramsay a Ogilby, 1887)
  • Prionodon obvelatus Valenciennes, 1844
  • Squalus obscurus Lesueur, 1818
Oblasť
obrázok
Stav ochrany
Stav iucn3.1 VU ru.svg Уязвимые виды
Zraniteľný druh
IUCN 3.1 Vulnerable : 3852

Žralok tmavý [1] [2] , alebo žralok belasý [2] , alebo žralok súmračný [2] [3] , či žralok psí [2] ( lat. Carcharhinus obscurus ) je dravá ryba sivej čeľaď žralokov z radu Carhariniformes . Tieto žraloky obývajú tropické vody a mnoho miernych oblastí všetkých oceánov. Nachádzajú sa v hĺbke do 400 m. Robia sezónne migrácie, v lete sa približujú k pólom a v zime k rovníku. Majú štíhle, aerodynamické telo so širokým a zaobleným ňufákom. Druhá chrbtová plutva je oveľa menšia ako prvá. Prsné plutvy sú veľké, kosákovitého tvaru. Medzi chrbtovými plutvami je hrebeň. Sfarbenie chrbtovej plochy tela je od bronzovej po modrosivú. Maximálna zaznamenaná dĺžka je 420 cm a hmotnosť 347 kg.

Strava tmavých žralokov je veľmi rôznorodá. Živia sa rôznymi kostnatými a chrupavčitými rybami, ako aj morskými bezstavovcami. Morské cicavce sú zriedkavo napadnuté. Rovnako ako ostatní predstavitelia rodu šedých žralokov sú tmavé žraloky viviparózne. Vrh obsahuje 3 až 16 novorodencov. Tehotenstvo trvá až 24 mesiacov. Reprodukčný cyklus je tri roky. Žraloky tmavé rastú veľmi pomaly a pohlavne dospievajú neskoro. Tieto žraloky sú pre ľudí potenciálne nebezpečné. Sú predmetom komerčného rybolovu. Pomalý reprodukčný cyklus ich robí veľmi náchylnými na negatívne vplyvy spôsobené ľudskými faktormi [4] [5] .

Taxonómia a fylogenéza

Francúzsky prírodovedec Charles Alexandre Lesueur publikoval prvý vedecký popis žraloka tmavého v roku 1818 v časopise Philadelphia Academy of Natural Sciences. Pripísal to rodu Squalus a dal špecifické epiteton lat. obscurus , čo znamená „tmavý“ alebo „matný“, vzťahujúci sa na sfarbenie ryby [6] . Neskorší autori priradili tento druh k rodu Carcharhinus . Holotyp nebol pridelený, hoci je známe, že Lesueur skúmal jedinca uloveného pravdepodobne vo vodách Severnej Ameriky [7] .

Mnohé rané zdroje používali vedecký názov pre tmavého žraloka Carcharias (neskôr Carcharhinus ) lamiella , ktorý tomuto druhu dali v roku 1882 David Starr Jordanan a Charles Henry Gilbert . Neskôr sa ukázalo, že čeľuste opísané vedcami nepatrili tmavému, ale úzkozubému žralokovi ( Сarcharhinus brachyurus ). Сarcharhinus lamiella sa teda nepovažuje za synonymum pre Сarcharhinus obscurus , ale Сarcharhinus brachyurus [8] [9] .

V paleontologickej literatúre sa často spomínajú skamenené zuby žralokov tmavých, hoci druhová identifikácia zubov Carcharhinusa je dosť problematická [10] . Tieto nálezy, ktoré sa datuje do miocénu (pred 25-5.3 miliónmi rokov), boli nájdené v na Candyce a Grand Bay formácií v Carriacou sa Grenadíny [11] , Mohra ( Egypt ) [12] , Polk (Florida kraj) a pravdepodobne , Cerro la Cruz na severe Venezuely [13] . Okrem toho sa v súvrství Yorktown a Pungo River ru en v Severnej Karolíne a Chesapeake Bay často nachádzajú zuby pochádzajúce z neskorého miocénu a začiatku pliocénu (11,6 až 3,6 mil. ) , ktoré sa len mierne líšia od zubov moderných tmavých žralokov. a sú mylne považované za zuby dlhokrídlých žralokov [10] . Tmavé žraločie zuby boli získané zo skamenených pozostatkov dvoch veľrýb , z ktorých jedna prežíva vo vápencovej formácii Goose Creek v Severnej Karolíne a pochádza zo skorého pliocénu (asi pred 3,5 miliónmi rokov) a druhá sa našla v bahenných sedimentoch. z obdobia pleistocénu - holocén (asi pred 12 000 rokmi) [14]

V roku 1982 novozélandský vedec Jack Garrick ru en publikoval výsledky fylogenetickej analýzy Carcharhinus na základe morfológie a umiestnil žraloky tmavé a galapágske ( Carcharhinus galapagensis ) do stredu skupiny temnôt . V súbore žraloky s trojuholníkovými zubami a hrebeň medzi chrbtovou plutvou , ako Carcharhinus altimus , Carcharhinus Pérez , šedomodrá a dlhoročnou krídlami žraloka [15] . Táto interpretácia bola široko podporovaná výsledkami fenetických štúdií [16] a analýzou sekvencie alozýmu ru en . Tá umožnila nadviazať vzťahy v rámci vetvy Carcharhinus , ktorej členovia sa vyznačujú prítomnosťou medziplutvého chrbtového hrebeňa. Zistilo sa, že Galapágy , modrosivé a dlhokrídlové žraloky tvoria odvodený klad [17] .

Carcharhinus altimus

Carcharhinus plumbeus

Carcharhinus falciformis

Carcharhinus perezi

Carcharhinus galapagensis

Carcharhinus obscurus

Carcharhinus longimanus

Prionace glauca

Fylogenetické vzťahy žraloka tmavého, stanovené na základe sekvencie alozýmov [17]

Popis

Jeden z najväčších predstaviteľov rodu šedých žralokov , tmavý žralok zvyčajne dosahuje dĺžku 3,2 m s hmotnosťou 160 - 180 kg. Maximálna zaznamenaná dĺžka a hmotnosť sú 4,2 ma 347 kg [4] [18] . Samice rastú väčšie ako samce [19] . Tento žralok má štíhle, aerodynamické telo so širokým, zaobleným ňufákom. Pred nosnými dierkami sú sotva vyvinuté kožné záhyby. Okrúhle očká strednej veľkosti sú vybavené brúsnou membránou . Ústa sú veľmi krátke, s jemnými ryhami v kútikoch. Ústa majú 13-15 (zvyčajne 14) zubných radov na každej strane oboch čeľustí. Horné zuby sú široké, trojuholníkové, mierne šikmé, okraje sú silne zúbkované; dolné zuby sú užšie a vzpriamené, zubaté okraje sú menšie. Žralok tmavý má päť párov pomerne dlhých vetvových štrbín [18] . Prsné plutvy sú asi 1/5 dĺžky tela žraloka, sú v tvare polmesiaca a hroty sú špicaté. Prvá chrbtová plutva je strednej veľkosti a nevýrazného tvaru polmesiaca, má špicatý vrchol a silne konkávny zadný okraj. Základňa plutvy leží nad voľnými zadnými koncami prsných plutiev. Druhá chrbtová plutva je oveľa menšia ako prvá a nachádza sa oproti análnej plutve. Medzi prvou a druhou chrbtovou plutvou je hrebeň. Chvostová plutva je veľká a vysoká, s dobre vyvinutým spodným lalokom a ventrálnym zárezom pod hrotom horného laloka [20] . Plakoidné šupiny majú tvar kosoštvorca, šupiny sú tesne nasadené, každá má päť vodorovných zubov [18] . Sfarbenie od bronzovej po modrošedú, biele brucho, biela farba sa šíri do strán, kde je vidieť slabé svetlé pásiky. Plutvy, najmä spodné prsné a spodný lalok chvostovej plutvy, sú na okrajoch tmavšie. Toto charakteristické sfarbenie je výraznejšie u mladých žralokov [21] .

Oblasť

Samica žraloka tmavého v akváriu. Tento druh je všadeprítomný v austrálskych vodách.

Žralok tmavý sa vyskytuje po celom svete v tropických a teplých vodách mierneho pásma. Jeho rozsah je rozsiahly, aj keď prerušovaný. V západnom Atlantiku žijú tieto žraloky od Massachusetts a George's Bank ru en po Mexický záliv a od Nikaraguy po južné pobrežie Brazílie . Vo východnom Atlantiku sa nachádzajú v západnom Stredomorí , pri pobreží Kanárskych ostrovov , Kapverdských ostrovov , Senegalu , Sierry Leone a možno aj inde. V Indickom oceáne obývajú pobrežné vody Južnej Afriky , Mozambiku a Madagaskaru . Príležitostne existujú dôkazy o prítomnosti týchto žralokov v Arabskom mori , Bengálskom zálive a možno aj v Červenom mori . V západnomPacifiku sa vyskytujú od Japonska po štáty Queensland a Nový Južný Wales v Austrálii . Vo východnej časti Tichého oceánu oblasť pokrýva pobrežie amerického kontinentu od južnej Kalifornie po Čile [5] . Informácie o výskyte tmavých žralokov v severovýchodnej a stredovýchodnej časti Atlantického oceánu sú pravdepodobne mylné a týkajú sa žralokov z Galapág [5] [22] . Štúdie mitochondriálnej DNA a mikrosatelitov ukázali, že žraloky žijúce vo vodách Indonézie a Austrálie patria k samostatným populáciám [23] .

Žraloky tmavé žijú na kontinentálnom pobreží od príbojovej zóny po vonkajší okraj kontinentálneho šelfu a priľahlých vôd oceánu, pričom zdieľajú priestor so špecializovanejšími príbuznými, ako sú žraloky šedomodré, ktoré uprednostňujú pobyt blízko pobrežia, pelagické žraloky hodvábne ( Сarcharhinus falciformis ), oceánske žraloky dlhokrídlové , druhy Carcharhinus altimus a ostrovné Galapágy a žraloky sivé ( Carcharhinus albimarginatus ) [7] . V priebehu štúdie vykonanej pomocou značkovania v severnej časti Mexického zálivu sa zistilo, že žraloky tmavé zostávajú väčšinu času v hĺbke 10 – 80 m, pričom pravidelne klesajú pod 200 m. je známe, že dokáže dosiahnuť hĺbku 400 m. preferuje teplotu vody 19-28°C a vyhýba sa oblastiam s nízkou slanosťou , ako sú ústia riek [8] [24] .

Žraloky tmavé migrujú až 3800 km. Pri pobreží Severnej Ameriky sa v lete presúvajú na sever a v zime k rovníku [5] . Vo vodách Juhoafrickej republiky plávajú mladé samice a samce s veľkosťou až 0,9 m na juh a sever od rodiska KwaZulu-Natal a o niekoľko rokov neskôr sa neznámymi trasami pripájajú k dospelým. Rastúce jedince navyše trávia jar a leto v zóne príboja a jeseň a zimu na otvorenom mori. Po dosiahnutí dĺžky 2,2 m začnú migrovať zo severu na juh medzi KwaZulu-Natal v zime a Western Cape v lete. Veľké žraloky, ktorých veľkosť presahuje 2,8 m, migrujú na juh až do Mozambiku [5] [7] [25] . Pri pobreží Západnej Austrálie v lete a na jeseň plávajú dospelé a mladé žraloky tmavé k pobrežiu bez toho, aby vstúpili do plytkých zátok a zátok, kde sa rodia novorodenci [5] .

Biológia a ekológia

Ako dravce zaberať vrchol potravinovej pyramídy, zahnednuté žraloky majú tendenciu byť menšie množstvo v porovnaní s inými žralokov, ktoré zdieľajú ich rozsah [7] . Sú však miesta, kde sa vyskytujú akumulácie týchto žralokov, najmä mláďat [8] . Dospelé žraloky často sprevádzajú lode ďaleko od pevniny, napríklad pozdĺž toku Cape Agulhas [25] . Výskum uskutočnený pri ústí rieky Cape Fear v Severnej Karolíne uvádzal priemernú rýchlosť 0,8 km/h [26] . Žraloky tmavé sú často sprevádzané priľnutými rybami ( Echeneis naucrates ) [27] . Dospelé tmavé žraloky nemajú v prírode nepriateľov [18] . Mladé žraloky loví žralok piesočný ( Carcharias taurus ), žralok biely ( Carcharodon Carcharias ), žralok býk ( Сarcharhinus leucas ) a žralok tigrovaný ( Galeocerdo cuvier ). Pri pobreží KwaZulu-Natal používanie sietí na ochranu pláží pred žralokmi znížilo populáciu veľkých predátorov. To spôsobilo prudký nárast počtu nedospelých žralokov tmavých, ktoré následne ničili malé kostnaté ryby, čo malo vo všeobecnosti negatívne dôsledky na biodiverzitu miestneho ekosystému [7] [28] .

Na tmavom žralokov parazitné pásomnice Anthobothrium laciniatum [29] , Dasyrhynchus pacificus [30] , Platybothrium kirstenae [31] , Floriceps saccatus [32] , Tentacularia coryphaenae [33] a Triloculatum triloculatum [34] , monogeneí Dermophthirius carcharhini [35] , Loimos salpinggoides [36] , pijavice Stibarobdella macrothela [37] , copepods Alebion sp. , Pandarus cranchii [38] , P. sinuatus [18] a morské lampy [39]

Diéta a stravovacie návyky

Žralok tmavý je všestranný dravec, ktorého potrava zahŕňa široké spektrum morských živočíchov na všetkých úrovniach vodného stĺpca [21] [40] . Veľkí jedinci môžu skonzumovať viac ako 1/10 svojej vlastnej hmotnosti v jednom jedle [41] . Sila uhryznutia 2-metrového žraloka tmavého je 60 kg na 2 mm² (plocha špičky zubov). Toto je najvyššia miera spoľahlivo nameraná u akéhokoľvek žraloka [42] . V Indickom oceáne boli zaznamenané husté koncentrácie mladých žralokov tmavých v oblastiach s vysokou koncentráciou potravy [5] .

Strava žraloka tmavého zahŕňa pelagické kostnaté ryby, ako sú sleď a ančovičky , tuniak a makrela , marlin , stavrida , ihličie , lietajúce ryby , šabľovité ryby ; Spodná ryby, vrátane parmica , more kapor , sýček , škorpióna ryby, úhora a sivohnedá ; útesové ryby vrátane barakúd ,ježkov , parmice , veslice a morského ostrieža ; chrupavčité ryby , vrátane žralokov , piliarov , skalárov ( Squalus squatina ) , lastúrnikov , kladivohlavých , líščích žralokov , gitarových rýb , rají a bezstavovcov vrátane hlavonožcov , kôrovcov , mäkkýšov a hviezdice . Veľmi zriedkavo veľké jedince jedia morské korytnačky , morské cicavce (hlavne ako zdochliny) a ľudské trosky [7] [8] [40] [43] .

Veľká modrá ryba

V severozápadnej Atlantik, asi 60% stravy tmavého žraloka sa skladá z rôznych rýb viac ako 10 rodín, z ktorých bluefish (Pomatomus saltatrix) a letné paralychids (Paralichthys Dentatus) hrajú hlavnú úlohu. Druhou zložkou potravy sú rejnoky, ich vaječné tobolky . Ďalším významným zdrojom potravy sú kraby Ovalipes ocellatus [40] . V juhoafrických a austrálskych vodách tvoria základ stravy kostnaté ryby. Novorodenci a mláďatá žralokov sa živia hlavne malými pelagickými rybami a hlavonožcami, ako sú sardinky a chobotnice .

Летний паралихт

Акулы длиной свыше 2 м расширяют свой рацион за счёт крупных костистых и хрящевых рыб [44] [45] . Каждую зиму у восточного побережья Южной Африки появляются южноафриканские сардины ( Sardinops sagax ), на которых охотятся тёмные акулы среднего и крупного размеров. Беременные и родившие самки не присоединяются к охоте, возможно, потому, что беременность не позволяет им тратить много энергии, преследуя такую быструю добычу [41] . Одно из исследований показало, что 0,2 % от рассмотренных тёмных акул охотились на афалин [46] .

Размножение и жизненный цикл

Подобно прочим представителям рода серых акул , тёмные акулы являются живородящими рыбами; развивающиеся эмбрионы получают питание посредством плацентарной связи с матерью, образованной опустевшим желточным мешком . В северо-западной Атлантике спаривание происходит весной, в то время как в других районах, например у берегов Южной Африки, репродуктивный цикл не носит сезонного характера [7] [8] . Самки способны сохранять сперму, вероятно, нескольких самцов, в течение длительного периода от нескольких месяцев до нескольких лет в нидаментальной железе (орган, который выделяет зародышевые сумки). Это важный фактор, обеспечивающий успешное воспроизводство, учитывая совершаемые тёмными акулами длительные миграции и малую концентрацию популяции, которые делают внутривидовые встречи редкими и случайными [47] .

Детёныш тёмной акулы

Беременность длится до 22—24 месяцев, самка приносит потомство один раз в три года [5] . В помёте от 3 до 16 новорождённых, среднее количество 6—12, численность потомства не зависит от размеров самки [8] [41] . В западной части Атлантического океана, как правило, помёт меньше, чем в юго-восточной части Атлантического океана (в среднем 8 против 10 новорождённых) [18] . В зависимости от региона роды протекают круглый год или сезонно: в северо-западной Атлантике отмечалось появление на свет новорождённых в конце зимы, а у берегов Западной Австралии летом и осенью, в водах Южной Африки тёмные акулы рождаются в любой сезон [7] [21] . С приближением срока родов беременные самки перемещаются в мелкие прибрежные лагуны , где много пищи и нет крупных хищников (в том числе своего вида), и сразу после появления потомства на свет уплывают [8] [45] . Такие природные питомники есть на побережье провинции Квазулу-Наталь, на юго-западе Австралии, в Западной Калифорнии и на востоке Соединённых Штатов вНью-Джерси и Северной Каролине [5] [8] .

Длина новорождённых составляет 0,7—1,0 м [5] ; их размер напрямую связан с размером матери и уменьшается с численностью приплода. Имеющиеся данные указывают на то, что самки могут определить оптимальный размер, при котором их детеныши должны появиться на свет, с тем, чтобы повысить их шансы на выживание в зависимости от условий окружающей среды. Кроме того, при рождении вес печени акулят составляет 1/5 их веса, и они используют запасённые в печени питательные вещества, пока не научатся охотиться самостоятельно [41] . Тёмные акулы — одни из самых медленнорастущих видов акул. Половой зрелости они достигают лишь становясь крупными [48] : в зависимости от региона обитания самцы достигают половой зрелости при длине 2,8—3 м в возрасте 18—23 лет, для самок это 2,6—3,1 м и 17—32 года соответственно [49] [50] [51] . Ежегодный прирост составляет 8—11 см в течение первых пяти лет жизни [52] . Максимальная продолжительность жизни 40—50 лет и более [48] .

Взаимодействие с человеком

Тёмные акулы — ценный объект коммерческого рыбного промысла

Тёмные акулы из-за больших размеров считаются потенциально опасными для человека, хотя мало известно о том, как они ведут себя по отношению к людям под водой [7] . К 2014 году в списке International Shark Attack File (англ.) было упомянуто 2 нападения на людей и лодки, одно из которых привело к летальному исходу [53] . Вероятно, нападения, приписываемые этому виду у Бермудских островов , на самом деле были совершены галапагосскими акулами . Для защиты пляжей в Южной Африке и Австралии активно используют противоакульи сети, в которые попадаются в основном взрослые особи. С 1978 по 1999 год у берегов Квазулу-Наталь в среднем ежегодно отлавливали 256 тёмных акул [48] . Молодые тёмные акулы хорошо приспосабливаются к жизни в неволе в аквариумах [7] . Тёмная акула является одним из наиболее востребованных видов акул на рынке, так как у неё крупные плавники с большим количеством внутренних лучей ( ceratotrichia ), которые используются для приготовления популярного супа [48] . Кроме того, мясо поступает в продажу свежим, замороженным, сушёным, солёным или копчёным, используют кожу и жир [4] . Тёмные акулы являются предметом целевого промышленного рыболовства у берегов восточной части Северной Америки, юго-западной Австралии и восточной Южной Африки. В водах юго-западной Австралии промысел начался в 1940 году и был расширен в 1970-е годы, когда вылавливалось по 500—600 тонн акул в год. Для добычи тёмных акул используются донные жаберные сети , в которые попадаются почти исключительно молодые акулы в возрасте до трёх лет, из них 18—28 % от всех новорождённых в первый год жизни. Демографические модели показывают, что промысел будет оставаться устойчивым при условии, что уровень смертности среди акул более 2 м в длину составит менее 4 % [48] . В дополнение к промышленному рыболовству тёмные акулы попадаются в качестве прилова в ярусы, предназначенные для тунца и рыбы-меч (в таких случаях туши акул обычно выбрасывают, сохраняя лишь ценные плавники). Этот вид ценится в спортивном рыболовстве. Большое количество тёмных акул, в основном неполовозрелых, вылавливают рыболовы-любители у берегов Южной Африки и Восточной Австралии. До резкого сокращения численности эта акула была одним из важнейших видов в турнирах Florida trophy shark [48] .

Меры по сохранению вида

Международный союз охраны природы (МСОП) оценил статус сохранности этого вида как «Близкий к уязвимому положению» (NT) во всём мире и «Уязвимый» (VU) в северо-западной Атлантике и Мексиканском заливе. Американское общество рыболовов оценило статус североамериканской популяции тёмных акул как «Уязвимый» [18] . Очень низкий уровень репродуктивного цикла делает этот вид чувствительным к перелову. Проведённая в 2006 году американской Национальной службой морского рыболовства ru en оценка запасов показала, что численность сократилась до 15—20 % от уровня 1970-х годов. В 1998 году была запрещена коммерческая и любительская ловля тёмной акулы, но эти меры имели ограниченную эффективность в силу высокой смертности рыб из-за прилова. Кроме того, несмотря на запрет, в 2003 году рыболовами-любителями были пойманы около 2000 тёмных акул. В 2005 году Северная Каролина объявила о временном прекращении любительского промысла [54] . Для облегчения усилий по сохранению разработан метод молекулярной идентификации , позволяющий определить видовую принадлежность акульих плавников, поступивших на рынок, чтобы выявлять случаи браконьерства [55] .

Примечания

  1. Линдберг Г. У. , Герд А. С. , Расс Т. С. Словарь названий морских промысловых рыб мировой фауны. — Ленинград: Наука, 1980. — С. 39. — 562 с.
  2. 1 2 3 4 Решетников Ю. С. , Котляр А. Н., Расс Т. С. , Шатуновский М. И. Пятиязычный словарь названий животных. Рыбы. Латинский, русский, английский, немецкий, французский. / под общей редакцией акад. В. Е. Соколова . — М. : Рус. яз. , 1989. — С. 31. — 12 500 экз.ISBN 5-200-00237-0 .
  3. Губанов Е. П., Кондюрин В. В., Мягков Н. А. Акулы Мирового океана: Справочник-определитель. — М.: Агропромиздат, 1986. — С. 155. — 272 с.
  4. 1 2 3 Тёмная акула (англ.) в базе данных FishBase .
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Carcharhinus obscurus (англ.) . The IUCN Red List of Threatened Species .
  6. Lesueur CA Description of several new species of North American fishes (part 1) // Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia. — 1818. — Vol. 1, № (2) . — P. 222—235.
  7. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Compagno LJV Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. — Rome: Food and Agricultural Organization, 1984. — P. 489—491. — ISBN 92-5-101384-5 .
  8. 1 2 3 4 5 6 7 8 Ebert DA Sharks, Rays, and Chimaeras of California. — California: University of California Press, 2003. — P. 149—152. — ISBN 0520234847 .
  9. Jordan DS, Gilbert CH Description of a new shark ( Carcharias lamiella ) from San Diego, California // Proceedings of the United States National Museum. — 1882. — Vol. 5, № 269 . — P. 110—111.
  10. 1 2 Heim, B. and Bourdon, J. Species from the Fossil Record: Carcharhinus obscurus . The Life and Times of Long Dead Sharks (April 20, 2009). Дата обращения: 18 мая 2015.
  11. Portell RW, Hubbell G., Donovan SK, Green JK, Harpe DAT, Pickerill R. Miocene sharks in the Kendeace and Grand Bay formations of Carriacou, The Grenadines, Lesser Antilles // Caribbean Journal of Science. — 2008. — Vol. 44, № (3) . — P. 279—286.
  12. Cook TD, Murray AM, Simons EL, Attia YS, Chatrath PA Miocene selachian fauna from Moghra, Egypt // Historical Biology: an International Journal of Paleobiolog. — 2010. — P. 1029—2381.
  13. Sanchez-Villagra MR, Burnham RJ, Campbell DC, Feldmann RM, Gaffney ES, Kay RF, Lozsan R., Purdy R., Thewissen JGM A New Near-Shore Marine Fauna and Flora from the Early Neogene of Northwestern Venezuela // Journal of Paleontology. — 2000. — Vol. 74, № 5 . — P. 957—968. — doi : 10.1666/0022-3360(2000)074<0957:ANNSMF>2.0.CO;2 .
  14. Cicimurri DJ, Knight JL Two Shark-bitten Whale Skeletons from Coastal Plain Deposits of South Carolina // Southeastern Naturalist. — 2009. — Vol. 8, № (1) . — P. 71—82. — doi : 10.1656/058.008.0107 .
  15. Garrick JAF Sharks of the genus Carcharhinus // NOAA Technical Report, NMFS Circ.. — 1982. — Vol. 445.
  16. Compagno LJV Sharks of the Order Carcharhiniformes. — Princeton University Press. — P. 319—320. — ISBN 0-691-08453-X .
  17. 1 2 Naylor GJP The phylogenetic relationships among requiem and hammerhead sharks: inferring phylogeny when thousands of equally most parsimonious trees result // Cladistics. — 1999. — Vol. 8, № (4) . — P. 295—318. — doi : 10.1111/j.1096-0031.1992.tb00073.x .
  18. 1 2 3 4 5 6 7 Knickle Craig. Biological report: duscky shark (недоступная ссылка) . Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Дата обращения: 18 мая 2015. Архивировано 4 января 2016 года.
  19. Natanson LJ, Casey JG, Kohler NE Age and growth estimates for the dusky shark, Carcharhinus obscurus , in the western North Atlantic Ocean // Fishery Bulletin. — 1995. — Vol. 93, № 1 . — P. 116—126.
  20. McEachran JD, Fechhelm JD Fishes of the Gulf of Mexico: Myxinformes to Gasterosteiformes. — University of Texas Press, 1998. — P. 87. — ISBN 0-292-75206-7 .
  21. 1 2 3 Last PR, Stevens JD Sharks and Rays of Australia. — 3-е. — Harvard University Press, 1993. — P. 254—255. — ISBN 0674034112 .
  22. Compagno L., Dando M., Fowler S. Sharks of the World. — Princeton University Press, 2005. — P. 302—303. — ISBN 978-0-691-12072-0 .
  23. Ovenden JR, Kashiwagi T., Broderick D., Giles J., Salini J. The extent of population genetic subdivision differs among four co-distributed shark species in the Indo-Australian archipelago // BMC Evolutionary Biology. — 2009. — Vol. 9, № 40 . — doi : 10.1186/1471-2148-9-40 . — PMID 19216767 .
  24. Hoffmayer ER, Franks JS, Driggers WB (III), Grace MA Movements and Habitat Preferences of Dusky ( Carcharhinus obscurus ) and Silky ( Carcharhinus falciformis ) Sharks in the Northern Gulf of Mexico: Preliminary Results // 2009 MTI Bird and Fish Tracking Conference Proceedings. — 2009.
  25. 1 2 Van der Elst R. A Guide to the Common Sea Fishes of Southern Africa. — 3-е. — Struik, 1993. — P. 35. — ISBN 1868253945 .
  26. Huish MT, Benedict C. Sonic tracking of dusky sharks in Cape Fear River, North Carolina // Journal of the Elisha Mitchell Scientific Society. — 1977. — Vol. 93, № (1) . — P. 21—26.
  27. Schwartz FJ Five species of sharksuckers (family Echeneidae) in North Carolina // Journal of the North Carolina Academy of Science. — 2004. — Vol. 120, № (2) . — P. 44—49.
  28. Martin RA A Place For Sharks . ReefQuest Centre for Shark Research. Дата обращения: 22 мая 2015.
  29. Ruhnke TR, Caira JN Two new species of Anthobothrium van Beneden, 1850 (Tetraphyllidea: Phyllobothriidae) from carcharhinid sharks, with a redescription of Anthobothrium laciniatum Linton, 1890 // Systematic Parasitology. — 2009. — Vol. 72, № (3) . — P. 217—227. — doi : 10.1007/s11230-008-9168-0 . — PMID 19189232 .
  30. Beveridge I., Campbell RA A revision of Dasyrhynchus Pintner (Cestoda, Trypanorhyncha), parasitic in elasmobranch and teleost fishes // Systematic Parasitology. — 1993. — Vol. 24, № 2 . — P. 129—157. — doi : 10.1007/BF00009597 .
  31. Healy CJ A revision of Platybothrium Linton, 1890 (Tetraphyllidea : Onchobothriidae), with a phylogenetic analysis and comments on host-parasite associations // Systematic Parasitology. — 2003. — Vol. 56, № 2 . — P. 85—139. — doi : 10.1023/A:1026135528505 . — PMID 14574090 .
  32. Linton E. Rhynchobothrium ingens spec. nov., a parasite of the dusky shark ( Carcharhinus obscurus ) // Journal of Parasitology. — 1921. — Vol. 8, № 1 . — P. 22—32. — doi : 10.2307/3270938 .
  33. Knoff M., De Sao CSC, Pinto RM, Lanfredi RM, Gomes DC New records and expanded descriptions of Tentacularia coryphaenae and Hepatoxylon trichiuri homeacanth trypanorhynchs (Eucestoda) from carcharhinid sharks from the State of Santa Catarina off-shore, Brazil // Revista Brasileira de Parasitologia Veterinaria. — 2004. — Vol. 13, № 2 . — P. 72—80.
  34. Caira JN, Jensen K. Erection of a new onchobothriid genus (Cestoda: Tetraphyllidea) and the description of five new species from whaler sharks (Carcharhinidae) // Journal of Parasitology. — 2009. — Vol. 95, № 4 . — P. 924—940. — doi : 10.1645/GE-1963.1 . — PMID 19271790 .
  35. Bullard SA, Dippenaar SM, Hoffmayer ER, Benz GW New locality records for Dermophthirius carcharhini (Monogenea : Microbothriidae) and Dermophthirius maccallumi and a list of hosts and localities for species of Dermophthirius // Comparative Parasitology. — 2004. — Vol. 71, № 1 . — P. 78—80. — doi : 10.1654/4093 .
  36. MacCullum GA Some new forms of parasitic worms // Zoopathologica; scientific contributions of the New York Zoological Society. — 1917. — Vol. 1, № 2 . — P. 1—75.
  37. Yamauchi T., Ota Y., Nagasawa K. Stibarobdella macrothela (Annelida, Hirudinida, Piscicolidae) from Elasmobranchs in Japanese Waters, with New Host Records // Biogeography. — 2008. — Vol. 10. — P. 53—57.
  38. Newbound DR, Knott B. Parasitic copepods from pelagic sharks in Western Australia // Bulletin of Marine Science. — 1999. — Vol. 65, № 3 . — P. 715—724.
  39. Jensen C., Schwartz FJ Atlantic Ocean occurrences of the sea lamprey, Petromyzon marinus (Petromyzontiformes: Petromyzontidae), parasitizing sandbar, Carcharhinus plumbeus , and dusky, C. obscurus (Carcharhiniformes: Carcharhinidae), sharks off North and South Carolina // Brimleyana. — 1994. — Vol. 21. — P. 69—76.
  40. 1 2 3 Gelsleichter J., Musick JA, Nichols S. Food habits of the smooth dogfish, Mustelus canis , dusky shark, Carcharhinus obscurus , Atlantic sharpnose shark, Rhizoprionodon terraenovae , and the sand tiger, Carcharias taurus , from the northwest Atlantic Ocean // Environmental Biology of Fishes. — 1999. — Vol. 54, № 2 . — P. 205—217.
  41. 1 2 3 4 Hussey NE, Cocks DT, Dudley SFJ, McCarthy ID, Wintner SP The condition conundrum: application of multiple condition indices to the dusky shark Carcharhinus obscurus // Marine Ecology Progress Series. — 2009. — Vol. 380. — P. 199—212. — doi : 10.3354/meps07918 .
  42. Marin A. The Power of Shark Bites . ReefQuest Centre for Shark Research. Дата обращения: 18 мая 2015.
  43. Gubanov EP Morphological characteristics of the requiem shark, Carcharinus obscurus , of the Indian Ocean // Journal of Ichthyology. — 1988. — Vol. 28, № (6) . — P. 68—73.
  44. Simpfendorfer CA, Goodreid A., McAuley RB Diet of three commercially important shark species from Western Australian waters // Marine and Freshwater Research. — 2001. — Vol. 52, № (7) . — doi : 10.1071/MF01017 .
  45. 1 2 Smale MJ Occurrence and feeding of three shark species, Carcharhinus brachyurus , C. obscurus and Sphyrna zygaena , on the eastern Cape coast of South Africa // South African Journal of Marine Science. — 1991. — P. 31—42.
  46. Cockcroft VG, Cliff G., Ross GJB Shark predation on Indian Ocean bottlenose dolphins Tursiops truncatus off Natal, South Africa // South African Journal of Zoology. — 1989. — Vol. 24, № (4) . — P. 305—310.
  47. Pratt HL (Jr.). The storage of spermatozoa in the oviducal glands of western North Atlantic sharks. — 1993. — Vol. 38. — P. 139—149. — doi : 10.1007/BF00842910 .
  48. 1 2 3 4 5 6 Fowler SL, Cavanagh RD, Camhi M., Burgess GH, Cailliet GM, Fordham SV, Simpfendorfer CA, Musick JA Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. — International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2005. — P. 106—109, 287—288. — ISBN 2831707005 .
  49. Natanson LJ, Kohler NE A preliminary estimate of age and growth of the dusky shark Carcharhinus obscurus from the South-West Indian Ocean, with comparisons to the western North Atlantic population // South African Journal of Marine Science. — 1996. — Vol. 17. — P. 217—224. — doi : 10.2989/025776196784158572 .
  50. White WT Catch composition and reproductive biology of whaler sharks (Carcharhiniformes: Carcharhinidae) caught by fisheries in Indonesia // Journal of Fish Biology. — 2007. — Vol. 71, № (5) . — P. 1512—1540. — doi : 10.1111/j.1095-8649.2007.01623.x. .
  51. Simpfendorfer CA, McAuley RB, Chidlow J., Unsworth P. Validated age and growth of the dusky shark, Carcharhinus obscurus, from Western Australian waters // Marine and Freshwater Research. — 2002. — Vol. 53, № (2) . — P. 567—573. — doi : 10.1071/MF01131 .
  52. Simpfendorfer CA Growth rates of juvenile dusky sharks, Carcharhinus obscurus (Lesueur, 1818), from southwestern Australia estimated from tag-recapture data // Fishery Bulletin. — 2000. — Vol. 98, № (4) . — P. 811—822. Архивировано 31 декабря 2016 года.
  53. ISAF Statistics on Attacking Species of Shark . Florida Museum of Natural History Ichthyology Department. Дата обращения: 23 мая 2015.
  54. Species of Concern: Dusky Shark. (Jan. 6, 2009). NMFS Office of Protected Resources. Retrieved on May 18, 2009.
  55. Pank M., Stanhope M., Natanson L., Kohler N., Shivji M. Rapid and Simultaneous Identification of Body Parts from the Morphologically Similar Sharks Carcharhinus obscurus and Carcharhinus plumbeus (Carcharhinidae) Using Multiplex PCR // Marine Biotechnology. — 2001. — Vol. 3, № (3) . — P. 231—240. — doi : 10.1007/s101260000071 . — PMID 14961360 .

Литература

  • Ebert DA Sharks, Rays, and Chimaeras of California. — California: University of California Press, 2003. — P. 149—152. — ISBN 0520234847 .
  • Compagno LJV Sharks of the World: An Annotated and Illustrated Catalogue of Shark Species Known to Date. — Rome: Food and Agricultural Organization, 1984. — P. 489—491. — ISBN 92-5-101384-5 .
  • Fowler SL, Cavanagh RD, Camhi M., Burgess GH, Cailliet GM, Fordham SV, Simpfendorfer CA, Musick JA Sharks, Rays and Chimaeras: The Status of the Chondrichthyan Fishes. — International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 2005. — P. 106—109, 287—288. — ISBN 2831707005 .

Ссылки